[:de]Gencodierung bei Chamäleonzähnen[:en]Gene evolution in chameleon teeth[:]

by Alex Negro Wissenschaft

[:de]

Chamäleons verfügen über akrodonte, das heißt dem Knochen direkt aufsitzende, Zähne. Säuger dagegen haben sogenannte Alveolen, in denen die Zähne sitzen. Wissenschaftler aus Michigan (USA) haben nun die genetische evolutionäre Entwicklung der Zahnstrukturen im Vergleich von Säugetieren zu akrodonten Reptilien untersucht.

Dazu verglichen sie die Genome von 24 akrodonten Reptilien und 12 Säugetierarten. Unter den akrodonten Reptilien befanden sich unter anderem die Chamäleonarten Furcifer pardalis, Trioceros harennae und Chamaeleo calyptratus sowie nicht auf Artebene bestimmte Chamäleons der Gattungen Chamaeleo, Bradypodion und Trioceros. Die Gene für Aminosäuren, aus denen bestimmte Eiweiße des Zahnschmelzes gebaut werden, wurden mittels verschiedener Berechnungen und Analysen verglichen.

Dabei kam heraus, dass der Verlust des Zahnwechsels bei akrodonten Reptilien tatsächlich zu Veränderungen in den Genen für die Zahnschmelzbildung führte.

Reduction of tooth replacement disproportionately affects the evolution of enamel matrix proteins

John Abramyan, Gengxin Li, Hannah Khansa
Journal of Molecular Evolution 93, 2025: 494-510.
DOI: 10.1007/s00239-025-10258-4
Kostenloser Download des Artikels

Foto: Präparat eines Pantherchamäleon-Schädels mit akrodonten Zähnen, fotografiert von Alex Negro[:en]

Chameleons have acrodont teeth, which means that their teeth are directly attached to the bone. Mammals, on the other hand, have so-called alveoli in which the teeth are seated. Scientists from Michigan (USA) have now investigated the genetic evolutionary development of tooth structures by comparing mammals with acrodont reptiles.

To do this, they compared the genomes of 24 acrodont reptiles and 12 mammal species. The acrodont reptiles included the chameleon species Furcifer pardalis, Trioceros harennae and Chamaeleo calyptratus, as well as chameleons of the genera Chamaeleo, Bradypodion and Trioceros that were not identified at the species level. The genes for amino acids, from which certain proteins in tooth enamel are built, were compared using various calculations and analyses.

The results showed that the loss of tooth replacement in acrodont reptiles did indeed lead to changes in the genes responsible for tooth enamel formation.

Reduction of tooth replacement disproportionately affects the evolution of enamel matrix proteins
John Abramyan, Gengxin Li, Hannah Khansa
Journal of Molecular Evolution 93, 2025: 494-510.
DOI: 10.1007/s00239-025-10258-4
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Photo: Specimen of a panther chameleon skull with acrodont teeth, photographed by Alex Negro[:]

[:de]Die neue CHAMAELEO ist draußen![:en]The new CHAMAELEO is out now![:]

by Alex Negro AG Interna Beobachtungen CHAMAELEO Haltungsberichte Wissenschaft

[:de]

Was lange währt, wird endlich gut: Soeben haben wir die aktuellen Hefte der CHAMAELEO 49 bekommen. Sie werden nun schnellstmöglich in die Post gehen und sind dann auf dem Weg zu allen AG-Mitgliedern. Die aktuellen Inhalte finden sich hier. Und wer noch nicht Mitglied der AG Chamäleons ist, möchte das vielleicht schnell noch werden! Wie gefällt euch die aktuelle Ausgabe? Gibt es Anmerkungen, Wünsche, Kritik? Zu dick, zu dünn, zu viel Englisch, zu wenig? ;) Wir freuen uns auf eure Rückmeldungen!

[:en]

Good things come to those who wait: we have just received the latest issues of CHAMAELEO 49. They will now go into the mail as soon as possible and will then be on their way to all AG members. The current contents can be found here. And if you are not yet a member of the AG Chameleons, you might want to become one soon! How do you like the current issue? Do you have any comments, wishes or criticism? Too thick, too thin, too much English, too little? ;) We look forward to your feedback!

[:]

[:de]Neue Daten zum internationalem Handel mit Chamäleons[:en]New data on the international trade in chameleons[:]

by Alex Negro Wissenschaft

[:de]Mitarbeiter mehrerer Universitäten haben sich kürzlich mit dem internationalen Handel von Chamäleons beschäftigt. Der Fokus lag dabei auf Tansania im Osten Afrikas. In Tansania kommen derzeit 41 der 228 bekannten Arten vor, das Land verfügt also über die zweithöchste Artenzahl an Chamäleons nach Madagaskar.

Als Grundlage der Studie wurde die öffentlich einsehbare CITES Handels-Datenbank und die ebenso einsehbaren Jahresberichte der am Washingtoner Artenschutzabkommen teilnehmenden Ländern genutzt. Chamäleons, die zu wissenschaftlichen Zwecken oder anderen als kommerziellen Zwecken exportiert wurden, wurden ausgeschlossen. Zusätzlich wurden im Internet über Google und „[Artname] for sale“ die am meisten geklickten Websites in Form englischsprachiger Verkaufs-Plattformen sowie Social Media und Foren nach Verkaufs- und Ankaufsanzeigen für Chamäleons durchsucht. Dabei wurden insgesamt 14 Websites von kommerziellen Verkäufern, zwei Online-Foren, zwei Anzeigen-Website, vier Social Media-Seiten sowie 7 geschlossene Gruppen in Social Media ausgewertet. Als drittes Standbein der Studie wurden Dorfbewohner in den Eastern Arc Mountains in Tansania an Hand eines Fragebogens mit elf Fragen interviewt.

Generelles Ergebnis der Studie ist, dass der internationale Handel mit Chamäleons von 2000 bis 2019 rapide gesunken ist. Zeitgleich stieg die Anzahl in Menschenhand nachgezüchteter Chamäleons an. Die Zahl „geranchter“, also auf einer Farm im Herkunftsland für den Export gezüchteter Chamäleons, sank dezent. Der größte Exportfaktor war der kommerzielle Handel, wobei fast alle Arten direkt aus ihren Herkunftsländern und nicht über weitere Zwischenhändler in anderen Ländern exportiert wurden. Von 2000 bis 2019 wurden insgesamt 327.522 Chamäleons legal gehandelt. Nur sechs Länder machten dabei 91% der Exporte aus: Tansania, Madagaskar, Mosambik, Uganda, Ghana und Kamerun. Tansania war das Land, aus dem mit 34% aller Exporte die meisten Chamäleons gehandelt wurden. Das Land, in das die meisten Chamäleonexporte gingen, waren die USA mit 46%. Die USA bekamen damit von 2000 bis 2019 fast die Hälfte aller Chamäleons weltweit, die unter CITES gehandelt wurden. Weitere Länder mit relativ hohen Zahlen an Chamäleon-Importen waren Japan (13%) und Deutschland (10%).

Aus Tansania waren sechs Chamäleon-Arten besonders begehrt. Sie machten gemeinsam 85% des Handels mit Chamäleons im genannten Zeitraum aus. Am häufigsten wurden Kinyongia fischeri und Kinyongia tavetana exportiert, gefolgt von Trioceros werneri, Trioceros deremensis and Trioceros fuelleborni. Von den 42 in Tansania vorkommenden Arten konnten 35 auf Online-Plattformen im Verkauf wiedergefunden werden, 29 standen regelmäßig auf Verkaufslisten.

Die Befragungen vor Ort in Tansania ergaben, das nur zwei von drei beobachteten Bergmassiven am Handel mit Chamäleons teilgenommen hatte (Ost-Usambara und Uluguru). Da Tansania seine Exporte seit 2016 auf unbestimmte Zeit ausgesetzt hat, gaben die Befragten mehrheitlich an, es gäbe derzeit keinen Handel mit Chamäleons mehr. Interessant ist, dass die Dorfbewohner angaben, 13 Arten zum Handel gesammelt zu haben, davon jedoch 7 Arten nie auf den offiziellen Exporten für Tansania auftauchten. Auch die Antworten auf die Frage, wieviele Chamäleons welcher Art gehandelt wurden, unterschieden sich in der Wahrnehmung der lokalen Bevölkerung deutlich von den offiziellen Zahlen: Während die Einwohner „Tausende“ Chamäleons mit einem Horn als angeblich jährlich gesammelt angaben, wurden davon lediglich sehr vereinzelte tatsächlich exportiert. Hier gibt es möglicherweise auch eine starke Divergenz durch mangelnde Artdifferenzierung.

Handelswege in Tansania konnten durch die Interviews recht gut nachvollzogen werden. Generell war es bisher wohl so, dass Händler aus Muheza und Morogoro in die Usambaa- und Uluguru-Berge kamen und den Dorfbewohnern eine Wunschanzahl bestimmter Arten (selektiert nach „ein Horn, zwei Hörner, drei Hörner oder Giant“) weitergaben. Dazu wurde jewiels ein Zeitlimit angegeben, nach dessen Ablauf die Händler zurückkehrten und die gesammelten Chamäleons nach Dar es Salaam transportierten. Ein Händler konnte intensiver befragt werden und gab an, dass bereits sein Vater mit Chamäleons gehandelt hatte. Er hatte außerdem nie eine Sammel-Erlaubnis gesehen, auch wenn seine Auftraggeber stets betonten, sie hätten solche. Es bestand seitens der Zwischenhändler und Sammler kein Interesse daran, für was die gesammelten Chamäleons genutzt werden sollten, lediglich was dafür bezahlt wurde. Selbst ein Zwischenhändler bekam lediglich 0,4 US-Dollar pro Chamäleon.

Status and trends in the international wildlife trade in Chameleons with a focus on Tanzania
Maxim Conrad Isaac, Neil D. Burgess, Oliver J.S. Tallowin, Alyson T. Pavitt, Reuben M. J. Kadigi, Claire Ract
PLoS ONE 19(5), 2024.
DOI: 10.1371

Foto: Kinygonia tavetana, fotografiert von Elizabeth Dougherty, Creative Commons Attribution 4.0 International[:en]

Researchers from several universities recently analysed the international trade in chameleons. The focus was on Tanzania in East Africa. Tanzania is currently home to 41 of the 228 known species, making it the country with the second-highest number of chameleon species after Madagascar.

The study was based on the publicly accessible CITES trade database and the annual reports of the countries participating in the Washington Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. Chameleons exported for scientific or non-commercial purposes were excluded. In addition, the most frequently clicked websites on the Internet in the form of English-language sales platforms, social media and forums were searched for sale and purchase adverts for chameleons using Google and „[species] for sale“. A total of 14 websites of commercial sellers, two online forums, two advertising websites, four social media sites and seven closed groups in social media were analysed. As a third pillar of the study, villagers in the Eastern Arc Mountains in Tanzania were interviewed using a questionnaire with eleven questions.

The general result of the study is that the international trade in chameleons fell rapidly between 2000 and 2019. At the same time, the number of chameleons bred in captivity increased. The number of „ranched“ chameleons, i.e. chameleons bred on a farm in the country of origin for export, fell slightly. The largest export factor was commercial trade, with almost all species being exported directly from their countries of origin and not via other intermediaries in other countries. From 2000 to 2019, a total of 327,522 chameleons were legally traded. Only six countries accounted for 91% of exports: Tanzania, Madagascar, Mozambique, Uganda, Ghana and Cameroon. Tanzania was the country from which the most chameleons were traded, accounting for 34% of all exports. The country to which most chameleon exports went was the USA with 46%. The USA thus received almost half of all chameleons traded under CITES worldwide between 2000 and 2019. Other countries with relatively high numbers of chameleon imports were Japan (13%) and Germany (10%).

Six chameleon species from Tanzania were particularly sought after. Together they accounted for 85% of the trade in chameleons in the period mentioned. Kinyongia fischeri and Kinyongia tavetana were exported most frequently, followed by Trioceros werneri, Trioceros deremensis and Trioceros fuelleborni. Of the 42 species occurring in Tanzania, 35 were found for sale on online platforms and 29 were regularly on sales lists.

The on-site surveys in Tanzania revealed that only two out of three mountain ranges observed had participated in the trade in chameleons (East Usambara and Uluguru). As Tanzania has suspended its exports indefinitely since 2016, the majority of respondents stated that there is currently no longer any trade in chameleons. Interestingly, the villagers stated that they had collected 13 species for trade, but 7 of these species never appeared on the official exports for Tanzania. The answers to the question of how many chameleons of which species were traded also differed significantly from the official figures in the perception of the local population: While locals reported „thousands“ of chameleons with one horn as supposedly collected annually, only very isolated ones of these were actually exported. There may also be a strong divergence here due to a lack of species differentiation.

Trade routes in Tanzania could be traced quite well through the interviews. In general, traders from Muheza and Morogoro came to the Usambaa and Uluguru mountains and gave the villagers a desired number of certain species (selected according to „one horn, two horns, three horns or giant“). A time limit was set, after which the traders returned and transported the collected chameleons to Dar es Salaam for export. One trader was questioned more intensively and stated that his father had already traded in chameleons. He had also never seen a collection permit, even though his clients always emphasised that they had one. The middlemen and collectors had no interest in what the collected chameleons were to be used for, only what was paid for them. Even a middleman only received 0.4 US dollars per chameleon.

Picture: Kinygonia tavetana, photographed by Elizabeth Dougherty, Creative Commons Attribution 4.0 International[:]

[:de]Vortrag in Kassel über Marokko[:en]Presentation in Kassel about Morocco[:]

by Alex Negro Reiseberichte Vorträge

[:de]

Am Samstag, 16. September 2023, hält Uwe Prokoph einen Vortrag über eine herpetologische Reise in die Westsahara und den Süden Marokkos. Obwohl die Landschaft dort auf den ersten Blick eher lebensfeindlich scheint, gibt es doch viel zu entdecken, gerade an Reptilien!

Uwe Prokoph Wüstenwunderwelten
DGHT Stadtgruppe Kassel
Haus Schönewald
Wilhelmstraße 17
34233 Fuldatal
ab 18.00 Uhr[:en]

On Saturday, 16 September 2023, Uwe Prokoph will give a lecture on a herpetological journey to the Western Sahara and the south of Morocco. Although the landscape there seems rather hostile at first glance, there is a lot to discover, especially in reptiles!

Uwe Prokoph Desert Wonderworlds
DGHT Stadtgruppe Kassel
House Schönewald
Wilhelmstraße 17
34233 Fuldatal
from 6 o’clock p.m.[:]

[:de]Wirbelsäulen von Baum- und Boden bewohnenden Chamäleons[:en]Spines of tree- and ground-dwelling chameleons[:]

by Alex Negro Tiermedizin Wissenschaft

[:de]

Von Säugetieren, insbesondere Primaten, sind verschiedene anatomische Anpassungen der Wirbelsäule zwischen Boden- und Baumbewohnern bekannt. Teils werden die unterschiedlichen Wirbel sogar mit bestimmten Bewegungsmustern verbunden. Zwei Wissenschaftler aus New York (USA) haben nun in einer vergleichenden Studie untersucht, worin sich die Wirbelsäule Boden und Baum bewohnender Chamäleons unterscheidet.

Sie vermaßen die bereits vorhandenen CT-Scans auf Morphosource.org von insgesamt 28 Chamäleons verschiedener Arten. Brookesia perarmata, Brookesia superciliaris, Brookesia thieli, Palleon nasus, Rhampholeon platyceps, Rhampholeon spectrum, Rieppeleon brevicaudatus und Rieppeleon kerstenii wurden als Bodenbewohner eingeteilt. Archaius tigris, Bradypodion melanocephalum, Bradypodion pumilum, Bradypodion thamnobates, Calumma amber, Calumma brevicorne, Calumma parsonii, Chamaeleo calyptratus, Chamaeleo gracilis, hamaeleo zeylanicus, Furcifer lateralis, Furcifer pardalis, Furcifer verrucosus, Kinyongia carpenteri, Kinyongia tavetana, Kinyongia xenorhina, Nadzikambia mlanjensis, Trioceros feae, Trioceros jacksonii und Trioceros quadricornis wurden als Baumbewohner betrachtet. Die Wirbel wurden gezählt und Breite der Lamina, Länge, Breite, Höhe des Wirbelkörpers sowie die Höhe des Dornfortsatzes und der Querfortsätze an jedem Wirbel gemessen. Zusätzlich wurde der sogenannte präzygapophyseale Winkel bestimmt. Dabei handelt es sich um den Winkel des Zwischenwirbelgelenks, also der Kontaktflächen zwischen den einzelnen Wirbeln. Die Messungen von Boden- und Baumbewohnern wurden miteinander verglichen und statistisch ausgewertet. Betrachtet wurde dabei lediglich die Wirbelsäule des Rumpfes, die Schwanzwirbelsäule blieb außen vor.

Zunächst fiel bei den Ergebnissen auf, dass Boden bewohnende Chamäleons generell weniger Rumpfwirbel (15 bis 19) als Baum bewohnende Chamäleons (18 bis 23) aufweisen. Die Rumpfwirbelsäule konnte bei fast allen Arten in die schon bekannten drei Bereiche eingeteilt werden: Halswirbelsäule sowie vordere und hintere Rückenwirbelsäule. Eine Brust- und Lendenwirbelsäule wie beim Säugetier unterscheidet man beim Chamäleon wegen der durchgehenden Rippen allgemein nicht. Bei fünf Chamäleonarten existierten statt der drei Regionen vier: Sie zeigten eine vordere und eine hintere Halswirbelsäule, wobei die vordere lediglich aus zwei Wirbeln mit Rippenfortsätzen bestand. Sechs Chamäleonarten wiesen zwei zusätzliche Lendenwirbel auf und bei einer Art kamen drei Übergangswirbel im Bereich zwischen Hals- und Rückenwirbelsäule vor. Bei Kinyongia carpenteri konnten insgesamt sogar fünf Regionen in der Rumpfwirbesäule unterschieden werden: Das Chamäleon wies sowohl vordere und hintere Halswirbelsäule als auch vordere und hintere Rückenwirbelsäule sowie zwei zusätzliche Lendenwirbel auf. Brookesia perarmata war ebenfalls ein Sonderfall: Die Rumpfwirbelsäule dieses Chamäleons bestand nur aus zwei Regionen und gleichzeitig aus der geringsten Zahl Wirbeln aller untersuchter Arten.

Die größten Unterschiede zwischen Boden und Baum bewohnenden Chamäleons zeigten sich im präzygapophysealen Winkel (PZA) und der Höhe des Dornfortsatzes. Die Zwischenwirbelgelenksflächen im vorderen Rückenwirbelbereich der Baum bewohnenden Chamäleons waren deutlich mehr dorsoventral orientiert und kleiner als bei Boden bewohnenden Arten. Etliche Baumbewohner zeigten einen PZA von weniger als 90°. Bei Baum bewohnenden Chamäleons befanden sich die größten Dornfortsätze am Übergang von der Hals- zur Rückenwirbelsäule. Ähnlich verliefen die Dornfortsätze unter den Boden bewohnenden Arten lediglich bei Palleon nasus. Bei Boden bewohnenden Chamäleons variierte das Aussehen des Dornfortsatzes sehr stark. Beispielsweise Rieppeleon zeigte schmale, nach hinten geneigte Dornfortsätze, während die Dornfortsätze bei Brookesia eher eine Art Knochenbrücke als einen Fortsatz darstellten. Eine Ausnahme stellte Archaius tigris dar: Die Dornfortsätze bei diesem Chamäleon unterschieden sich kaum entlang der gesamten Wirbelsäule.

Die Autoren schließen aus den Ergebnissen, dass die Anatomie der unterschiedlichen Wirbelsäulen stark mit der Lebensweise der Chamäleons und der unterschiedlichen Fortbewegung zu tun haben. Die Zwischenwirbelgelenksflächen bei Baum bewohnenden Chamäleons sind wahrscheinlich für das Klettern wichtig, indem sie die Funktion des Schultergürtels unterstützen. Eine verringerte Beweglichkeit in der mediolateralen Ebene sorgt für eine größere Steifigkeit des Rumpfes, was Baumbewohnern das Klettern erleichtert. Eine Versteifung des Achsenskeletts (Schädel, Rumpfwirbelsäule und Brustkorb) ist auch von Baum bewohnenden Säugetieren bekannt. Die größeren Dornfortsätze bei größeren Chamäleons könnte die Rotation des Schultergürtels und die Muskelbewegung erleichtern, wodurch eine größere Schrittlänge, eine bessere Unterstützung des Kopfes und damit gegebenenfalls eine leichtere Futteraufnahme einherginge.

Morphological and functional regionalization of trunk vertebrae as an adaption for arboreal locomotion in chameleons
Julia Molnar, Akinobu Watanabe
Royal Society Open Science 10, 2023: 221509
DOI: 10.1098/rsos.221509

Abbildung: Wirbelsäulen verschiedener Chamäleonarten[:en]

Various anatomical adaptations of the spine between ground and tree dwellers are known from mammals, especially primates. In some cases, the different vertebrae are even associated with certain movement patterns and bodily functions. In a comparative study, two scientists from New York (USA) have now investigated how the spine of ground- and tree-dwelling chameleons differs.

They measured the already existing CT scans on Morphosource.org of a total of 28 chameleons of different species. Brookesia perarmata, Brookesia superciliaris, Brookesia thieli, Palleon nasus, Rhampholeon platyceps, Rhampholeon spectrum, Rieppeleon brevicaudatus and Rieppeleon kerstenii were classified as ground dwellers. Archaius tigris, Bradypodion melanocephalum, Bradypodion pumilum, Bradypodion thamnobates, Calumma amber, Calumma brevicorne, Calumma parsonii, Chamaeleo calyptratus, Chamaeleo gracilis, hamaeleo zeylanicus, Furcifer lateralis, Furcifer pardalis, Furcifer verrucosus, Kinyongia carpenteri, Kinyongia tavetana, Kinyongia xenorhina, Nadzikambia mlanjensis, Trioceros feae, Trioceros jacksonii and Trioceros quadricornis were considered arboreal. The vertebrae were counted and the width of the lamina, length, width, height of the vertebral body, and the height of the spinous process and transverse processes on each vertebra were measured. In addition, the so-called prezygapophysial angle was determined. This is the angle of the intervertebral joint, i.e. the contact surfaces between the individual vertebrae. The measurements of ground and tree dwellers were compared and statistically evaluated. Only the vertebral column of the trunk was considered, the caudal vertebral column was left out.

First of all, the results showed that ground-dwelling chameleons generally have fewer trunk vertebrae (15 to 19) than tree-dwelling chameleons (18 to 23). The trunk spine of almost all species could be divided into the already known three areas: Cervical spine and anterior and posterior dorsal spine. A thoracic and lumbar spine as in mammals is generally not distinguished in chameleons because of the continuous ribs. Five chameleon species had four regions instead of three: they had an anterior and a posterior cervical spine, the anterior one consisting of only two vertebrae with rib processes. Six chameleon species had two additional lumbar vertebrae and one species had three transitional vertebrae in the region between the cervical and dorsal spine. In Kinyongia carpenteri, a total of five regions could be distinguished in the trunk spine: The chameleon had anterior and posterior cervical vertebrae as well as anterior and posterior dorsal vertebrae and two additional lumbar vertebrae. Brookesia perarmata was also a special case: the trunk spine of this chameleon consisted of only two regions and at the same time the smallest number of vertebrae of all species studied.

The greatest differences between ground and tree-dwelling chameleons were found in the prezygapophyseal angle (PZA) and the height of the spinous process. The intervertebral joint surfaces in the anterior dorsal vertebrae of tree-dwelling chameleons were clearly more dorsoventrally oriented and smaller than in ground-dwelling species. Several tree-dwellers showed a PZA of less than 90°. In tree-dwelling chameleons, the largest spinous processes were located at the transition from the cervical to the dorsal spine. Among the ground-dwelling species, the spinous processes were similar only in Palleon nasus. In ground-dwelling chameleons, the appearance of the spinous process varied greatly. Rieppeleon, for example, showed narrow, backward-sloping spinous processes, while the spinous processes in Brookesia were more like a kind of bone bridge than a process. Archaius tigris was an exception: The spinous processes in this chameleon hardly differed along the entire spine.

The authors conclude from the results that the anatomy of the different vertebrae is strongly related to the chameleons‘ way of life and different locomotion. The intervertebral joint surfaces in tree-dwelling chameleons are probably important for climbing by supporting the function of the shoulder girdle. Reduced mobility in the mediolateral plane provides greater trunk stiffness, which facilitates climbing in arboreal dwellers. Stiffening of the axial skeleton (skull, trunk spine and thorax) is also known from tree-dwelling mammals. The larger spinous processes in larger chameleons could facilitate shoulder girdle rotation and muscle movement, resulting in increased stride length, better head support, and thus possibly easier feeding.

Illustration: Spines of different chameleon species[:]

[:de]Entstehung der Artenvielfalt von Chamäleons[:en]Species diversification in chameleons[:]

by Alex Negro Wissenschaft

[:de]

Aus früheren Studien weiß man, dass sich die ersten Chamäleons in der späten Kreidezeit, etwa vor 90 Millionen Jahren, auf dem Festland Afrikas entwickelten. Etwa an der Grenze zwischen Kreidezeit und Tertiär, vor rund 65 Millionen Jahren, begannen sich verschiedene Arten zu entwickeln. Unklar ist bis heute, welche Faktoren zur Artenvielfalt beigetragen haben. Zwei Forscher der Swansea Universität in Wales haben nun mit verschiedenen Berechnungsmodellen der Phylogenetik untersucht, was die Diversifikation (die Aufsplittung der Chamäleons in viele verschiedene Arten) beeinflusst haben könnte.

Zum einen untersuchten sie die Diversifikation der Chamäleon-Arten auf Madagaskar. Es gibt evolutionsgeschichtlich zwei Zeitpunkte, an denen sich Chamäleons offenbar übers Meer vom Festland Afrikas nach Madagaskar ausbreiteten. Einer liegt etwa 65 Millionen Jahre in der Vergangenheit, der andere 45 Millionen Jahre. Man könnte nun denken, dass die klimatisch extrem unterschiedlichen Lebensräume auf Madagaskar die Artentwicklung nach der Verbreitung übers Meer sehr schnell vorangetrieben haben könnten. Zur Überraschung der Forscher fand sich jedoch kein Hinweis darauf. Der Artenreichtum an Chamäleons auf Madagaskar muss also daher kommen, dass sich Chamäleons dort schon sehr früh verbreiteten und damit einfach nur sehr viel mehr Zeit hatten, sich zu verschiedenen Arten zu entwickeln, als anderswo.

Des Weiteren untersuchten die Forscher, ob der Wechsel zwischen zwei Ökomorphen – von Boden bewohnenden Stummelschwanzchamäleons zu Baum bewohnenden Chamäleons mit längeren Schwänzen – einen Einfluss auf die Artenvielfalt hatte. Eher überraschend war, dass dies nicht der Fall zu sein schien. Die Entwicklung zu Baumbewohnern mit längeren Schwänzen fand relativ früh zu ein oder zwei Gelegenheiten statt. Es konnten keine Hinweise darauf gefunden werden, dass der Wechsel zwischen Ökomorphen die Diversifizierung beschleunigt hätte. Stattdessen stellte sich heraus, dass Artbildungsraten sich in den letzten 60 Millionen Jahren immer weiter verlangsamten. Nur ein sehr früher Verbreitungsevent der Gattung Bradypodion in Südafrika vor rund 10 Millionen Jahren ging mit einer doppelt bis vierfachen Artbildungsrate einher.

Als dritten Studienschwerpunkt untersuchten die Forscher die Gattung Bradypodion. Während des Klimawandels im Miozän vor rund 10 Millionen Jahren veränderten sich Südafrika sehr stark. Wälder verschwanden, zurück blieben isolierte Waldlebensräume und dazwischen Savannen, die heute zum Teil sogenannte Hot Spots der Artenvielfalt sind. In zwei davon, der Cape Floristic Region am südwestlichen Zipfel Südafrikas und Maputuland-Pondoland-Albany an der Ostküste Südafrikas, kommen besonders viele Bradypodion-Arten vor. Jede Art ist dabei auf ein geografisch sehr klar begrenztes Gebiet limitiert. Die Forscher vermuten deshalb, dass sich Bradypodion-Arten tatsächlich unter Einfluss der Lebensraum-Veränderung schneller entwickelt haben. Es ist anzumerken, dass die Diversifikationsrate der Gattung Bradypodion wahrscheinlich eher unterschätzt wird, da noch von etlichen versteckten Arten auszugehen ist.

Diversification dynamics of chameleons (Chamaeleonidae)
Stephen Giles, Kevin Arbuckle
Journal of Zoology, 2022
DOI: 10.1111/jzo.13019[:en]

From earlier studies, we know that the first chameleons evolved in the late Cretaceous, about 90 million years ago, on mainland of Africa. Around the border between the Cretaceous and Tertiary periods, about 65 million years ago, different species began to evolve. It is still unclear today which factors contributed to the diversity of species. Two researchers from Swansea University in Wales have now used various computational models of phylogenetics to investigate what might have influenced diversification (the splitting of chameleons into many different species).

First, they studied the diversification of chameleon species in Madagascar. In terms of evolutionary history, there are two points in time when chameleons apparently spread across the sea from mainland Africa to Madagascar. One is about 65 million years in the past, the other 45 million years. You could now think that the climatically extremely different habitats in Madagascar could have driven the evolution of the species very quickly after the spread across the sea. To the surprise of the researchers, however, no evidence of this was found. The species richness of chameleons on Madagascar must therefore come from the fact that chameleons spread there very early and thus simply had much more time to develop into different species than elsewhere.

Furthermore, the researchers investigated whether switching between two ecomorphs – from ground-dwelling stub-tailed chameleons to tree-dwelling chameleons with longer tails – had an impact on species diversity. Rather surprisingly, this did not seem to be the case. The evolution to tree-dwellers with longer tails occurred relatively early on one or two occasions. No evidence could be found that different ecomorphs accelerated diversification. Instead, speciation rates were found to slow down progressively over the last 60 million years. Only a very early dispersal event of the genus Bradypodion in South Africa around 10 million years ago was accompanied by a two- to fourfold diversification rate.

As a third focus of the study, the researchers examined the genus Bradypodion. During the climate change in the Miocene around 10 million years ago, South Africa changed a lot. Forests disappeared, leaving behind isolated forest habitats and, in between, savannahs, some of which are now so-called hot spots of biodiversity. Two of them, the Cape Floristic Region at the southwestern tip of South Africa and Maputuland-Pondoland-Albany on the east coast of South Africa, are home to a particularly large number of Bradypodion species. Each species is limited to a geographically very clearly defined area. The researchers, therefore, suspect that Bradypodion species have actually evolved faster under the influence of habitat change. It should be noted that the diversification rate of the genus Bradypodion is probably rather underestimated, as there are still many hidden species to be assumed.

Diversification dynamics of chameleons (Chamaeleonidae)
Stephen Giles, Kevin Arbuckle
Journal of Zoology, 2022
DOI: 10.1111/jzo.13019[:]

[:de]Faktoren der geografischen Ausbreitung von Chamäleons[:en]Factors in the geographical dispersal of chameleons[:]

by Alex Negro Wissenschaft

[:de]

Schon lange wird versucht zu ergründen, wie und warum Chamäleons sich über den afrikanischen Kontinent, auf Inseln und bis nach Europa und Asien ausgebreitet haben. Französische Wissenschaftler haben jetzt in Zusammenarbeit mit internationalen Kollegen mittels Phylogenetik und verschiedenen Berechnungsmodellen untersucht, wie sich die Faktoren Körpergröße, küstennaher Lebensraum und extreme Lebensweisen auf die Verbreitung verschiedener Chamäleonarten ausgewirkt haben könnte. Die Studie untersuchte 181 Arten, die sich auf neun biogeografische Hauptregionen aufteilen: Nordafrika und Arabien, Zentralafrika, Südostafrika, Südwestafrika, Indien, Sokotra, Madagaskar, die Komoren und die Seychellen.

Chamäleonarten, die mehr als 10 km vom Meer entfernt vorkamen, verbreiteten sich historisch deutlich weniger als die 74 küstennah lebende Chamäleonarten. Ein ähnliches Phänomen ist von Skinken und Krokodilen bekannt. Die Verbreitung fand wahrscheinlich vor allem entlang der Küsten statt, zumeist auf dem gleichen Kontinent und nur selten über das Wasser zu anderen Kontinenten oder Inseln hin.

Die Größe der verschiedenen Chamäleons scheint ihre Ausbreitung in der Geschichte ebenfalls beeinflusst zu haben: Große Chamäleons verbreiteten sich weiter und häufiger als kleine Chamäleons. Das könnte damit zusammenhängen, dass größere Chamäleons eine geringere Stoffwechselrate haben – damit benötigen sie im Verhältnis zu kleineren Konkurrenten insgesamt weniger Energie. Außerdem legen größere Chamäleons Gelege mit deutlich mehr Eiern, wodurch sie ganz einfach zahlenmäßig im Vorteil sind.

Ein etwas unerwartetes Ergebnis erbrachte die Untersuchung verschiedener Lebenszyklen. Man würde zunächst annehmen, dass kurze Lebenszyklen mit schnellerer Verbreitung einhergehen. Tatsächlich zeigten die Berechnungen, dass vor allem Chamäleonarten mit extremen Lebenszyklen sich weiter verbreiteten. Wer also besonders langsam oder besonders schnell reproduzierte, war historisch unter Chamäleons erfolgreicher als die Arten „im Mittelfeld“. Die Autoren überlegen diesbezüglich, ob besonders langsame Lebenszyklen mit später Geschlechtsreife und langer Trächtigkeit möglicherweise auf dem gleichen Kontinent erfolgreicher sind, während schnellere Vermehrungsstrategien mit großen Gelegen günstiger für die Verbreitung übers Meer auf Inseln und andere Kontinente sind. Dazu passt, dass Furcifer polleni und Furcifer cephalolepis auf den Komoren und Chamaeleo zeylanicus in Indien, alles drei Beispiele für eine Ausbreitung übers Wasser, einen sehr schnellen Lebenszyklus aufweisen.

Die 34 Chamäleonarten mit der Kombination küstennah lebend, groß und extremen Lebenszyklus hatten zu 98% eine höhere Verbreitungsrate als Arten ohne diese Merkmale. Insgesamt handelt es sich sicherlich um eine sehr theoretische Studie, die aber dennoch spannende Aufschlüsse über die historische Ver- und Ausbreitung von Chamäleons aufzeigt.

Chameleon biogeographic dispersal is associated with extreme life history strategies
Sarah-Sophie Weil, Laurie Gallien, Sébastien Lavergne, Luca Börger, Gabriel W. Hassler, Michaël P.J. Nicolaï & William L. Allen
Ecography
DOI: 10.1111/ecog.06323[:en]

For a long time, people have been trying to find out how and why chameleons have spread across the African continent, to islands and as far as Europe and Asia. French scientists, in collaboration with international colleagues, have now used phylogenetics and various computational models to investigate how the factors of body size, coastal habitat and extreme lifestyles may have affected the distribution of different chameleon species. The study examined 181 species divided into nine main biogeographical regions: North Africa and Arabia, Central Africa, Southeast Africa, Southwest Africa, India, Socotra, Madagascar, Comoros and Seychelles.

Chameleon species that occurred more than 10 km from the sea historically spread significantly less than the 74 coastal chameleon species. A similar phenomenon is known from skinks and crocodiles. Dispersal probably took place mainly along the coasts, mostly on the same continent and only rarely across the water to other continents or islands.

The size of the different chameleons also seems to have influenced their dispersal throughout history: Large chameleons spread further and more frequently than small chameleons. This could be related to the fact that larger chameleons have a lower metabolic rate – so they need less energy overall relative to smaller competitors. In addition, larger chameleons lay clutches with significantly more eggs, which simply gives them an advantage in numbers.

A somewhat unexpected result came from the study of different life cycles. One would initially assume that short life cycles are associated with faster dispersal. In fact, the calculations showed that especially chameleon species with extreme life cycles spread further. Thus, those that reproduced particularly slowly or particularly quickly were historically more successful among chameleons than the species „in the middle“. In this regard, the authors consider whether particularly slow life cycles with late sexual maturity and long gestation might be more successful on the same continent, while faster reproductive strategies with large clutches are more favourable for dispersal across the sea to islands and other continents. In line with this, Furcifer polleni and Furcifer cephalolepis in Comoros and Chamaeleo zeylanicus in India, all three examples of aquatic dispersal, have a very fast life cycle.

The 34 chameleon species with the combination of living close to the coast, large size and extreme life cycle had a 98% higher dispersal rate than species without these characteristics. All in all, this is certainly a very theoretical study, but it nevertheless provides exciting insights into the historical distribution and dispersal of chameleons.

[:de]Versteckte Arten innerhalb der Gattung Chamaeleo[:en]Hidden species within the genus Chamaeleo[:]

by Alex Negro Wissenschaft

[:de]

Die Bestimmung von Arten ist heute dank genetischer Untersuchungen viel genauer möglich als noch vor einigen Jahrzehnten. Die Genetik wirft jedoch dadurch auch immer neue Fragen auf. Die Gattung Chamaeleo verfügt über aktuell 14 Arten. Wissenschaftler aus Südafrika haben jetzt untersucht, ob es in der Gattung womöglich weitere, ‚versteckte‘ Arten der Gattung Chamaeleo gibt. Parallel untersuchten sie, wo wohl der Ursprung der Gattung Chamaeleo liegt. Dazu wurde genetisches Material aller 14 bisher anerkannten Arten untersucht. Dabei kamen spannende Ergebnisse zutage: Von den vierzehn Chamaeleo-Arten wurden 13 bestätigt, eine jedoch in Frage gestellt. Zusätzlich konnten mehrere neue candidate species ausgemacht werden.

Die beiden unterschiedlichen Populationen von Chamaeleo anchietae im westlichen Angola sowie im südöstlichen Kongo und Tansania stellen vermutlich zwei unterschiedliche Arten dar. Sollten die Tiere aus der Demokratischen Republik Kongo und Tansania in Zukunft tatsächlich in den Artstatus erhoben werden, müssten sie der Taxonomie und einer Artbeschreibung von 1950 nach Chamaeleo vinckei genannt werden.

Chamaeleo gracilis scheint – was auf Grund seiner weiten Verbreitung nicht weiter verwunderlich wäre – mindestens drei eigenständige Arten zu verstecken. Die „echten“ Chamaeleo gracilis kämen demnach in Liberia vor, außerdem in Sierra Leone und Guinea. Die beiden anderen Gruppen stammen zum einen aus dem Länderdreieck zwischen Chad, Kamerun und zentralafrikanischer Republik und von der Ländergrenze zwischen Kenia und Tansania. Leider wurden von Chamaeleo gracilis nur Einzeltiere beprobt, so dass an dieser Stelle noch keine weiter reichende Empfehlung zur Aufsplittung von Arten gegeben werden kann.

Das derzeit als eine einzige Art beschriebene Lappenchamäleon (Chamaeleo dilepis) könnte insgesamt drei Arten beinhalten. Eine der genetisch unterschiedlichen Populationen kommt im Osten Afrikas in Tansania und Ruanda vor, während eine zweite Art im südlichen und östlichen Afrika, von Südafrika über Botswana, Sambia, Namibia, Mosambik und Malawi bis nach Südtansania, lebt. Die dritte Art wäre im Westen Zentralafrikas zwischen Angola und dem Kongo verbreitet. Dabei passt keine der candidate species zu den acht bisher rein vom Aussehen beschriebenen Unterarten. Hier ist also eine vollständige Aufarbeitung der bisherigen Unterarten, deren Status sowie dem Artstatus der drei neu aufgetauchten clades notwendig.

Interessant sind zudem die Untersuchungsergebnisse zu Chamaeleo necasi aus Benin. Es stellte sich heraus, dass die Genetik das beprobte Tier als Chamaeleo gracilis identifizierte. Das Exemplar selbst wurde von den Forschern jedoch nicht untersucht. Es könnte sich dabei um ein durch sein Aussehen falsch eingeordnetes Chamaeleo gracilis handeln. Hier müssten die zur Artbeschreibung 2007 verwendeten Exemplare noch einmal gesichtet und beprobt werden, um mehr Informationen über den tatsächlichen Artstatus zu erhalten.

Im Zuge der genetischen Untersuchungen fanden die Forscher heraus, dass der Ursprung der Gattung Chamaeleo vermutlich in Südafrika liegt. Chamaeleo namaquensis, das einzige terrestrisch lebende Chamäleon der Gattung Chamaeleo, spaltete sich bereits vor 40 Millionen Jahren im Eozän von den anderen Chamaeleo-Arten ab. Damit ist das Namaqua-Chamäleon aus der Namibwüste und Damaraland das „älteste“ Chamäleon der Gattung Chamaeleo. Chamaeleo anchietae folgte etwa vor 29 Millionen Jahren.

Out of southern Africa: origins and cryptic speciation in Chamaeleo, the most widespread chameleon genus
Devon C. Main, Bettine Jansen van Vuuren, Colin R. Tilbury & Krystal A. Tolley Conceptualisation
Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 175, Oktober 2022
DOI: 10.1016/j.ympev.2022.107578[:en]

Thanks to genetic studies, the identification of species is much more precise today than it was a few decades ago. However, genetics always raises new questions. The genus Chamaeleo currently has 14 species. Scientists from South Africa have now investigated whether there might be other ‚hidden‘ species of the genus Chamaeleo. At the same time, they investigated where the origin of the genus Chamaeleo might lie. For this purpose, the genetic material of all 14 species recognised so far was examined. Exciting results came to light: of the fourteen Chamaeleo species, thirteen were confirmed, but one was questioned. In addition, several new candidate species were identified.

The two different populations of Chamaeleo anchietae in western Angola and in south-eastern Congo and Tanzania probably represent two different species. If the animals from the Democratic Republic of Congo and Tanzania were true to be elevated to species status in the future, they would have to be named Chamaeleo vinckei according to taxonomy and a species description from 1950.

Chamaeleo gracilis seems to hide – which would not be surprising due to its wide distribution – at least three independent species. The „real“ Chamaeleo gracilis would be found in Liberia, Sierra Leone and Guinea. The other two groups originate from the triangle of countries between Chad, Cameroon and the Central African Republic and from the border between Kenya and Tanzania. Unfortunately, only single specimens of Chamaeleo gracilis have been sampled, so no more far-reaching recommendation on the splitting of species can be made at this point.

The flap-necked chameleon (Chamaeleo dilepis), currently described as a single species, could contain a total of three species. One of the genetically distinct populations occurs in eastern Africa in Tanzania and Rwanda, while a second species is found in southern and eastern Africa, from South Africa through Botswana, Zambia, Namibia, Mozambique and Malawi to southern Tanzania. The third species would be distributed in west central Africa between Angola and the Congo. None of the candidate species matches the eight subspecies described so far purely on the basis of appearance. Therefore, a complete review of the previous subspecies, their status and the species status of the three newly emerged clades is necessary.

The results of the study on Chamaeleo necasi from Benin are also interesting. It turned out that the genetics identified the sampled animal as Chamaeleo gracilis. However, the specimen itself was not examined by the researchers. It could be a Chamaeleo gracilis misclassified by its appearance. In this case, the specimens used for the species description in 2007 would have to be viewed and sampled again in order to obtain more information about the actual species‘ status.

In the course of the genetic investigations, the researchers found out that the origin of the genus Chamaeleo probably lies in South Africa. Chamaeleo namaquensis, the only terrestrial chameleon of the genus Chamaeleo, split off from the other Chamaeleo species as early as 40 million years ago in the Eocene. This makes the Namaqua chameleon from the Namib Desert and Damaraland the „oldest“ chameleon of the genus Chamaeleo. Chamaeleo anchietae followed about 29 million years ago.

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