[:de]Wirbelsäulen von Baum- und Boden bewohnenden Chamäleons[:en]Spines of tree- and ground-dwelling chameleons[:]

by Alex Negro

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Von Säugetieren, insbesondere Primaten, sind verschiedene anatomische Anpassungen der Wirbelsäule zwischen Boden- und Baumbewohnern bekannt. Teils werden die unterschiedlichen Wirbel sogar mit bestimmten Bewegungsmustern verbunden. Zwei Wissenschaftler aus New York (USA) haben nun in einer vergleichenden Studie untersucht, worin sich die Wirbelsäule Boden und Baum bewohnender Chamäleons unterscheidet.

Sie vermaßen die bereits vorhandenen CT-Scans auf Morphosource.org von insgesamt 28 Chamäleons verschiedener Arten. Brookesia perarmata, Brookesia superciliaris, Brookesia thieli, Palleon nasus, Rhampholeon platyceps, Rhampholeon spectrum, Rieppeleon brevicaudatus und Rieppeleon kerstenii wurden als Bodenbewohner eingeteilt. Archaius tigris, Bradypodion melanocephalum, Bradypodion pumilum, Bradypodion thamnobates, Calumma amber, Calumma brevicorne, Calumma parsonii, Chamaeleo calyptratus, Chamaeleo gracilis, hamaeleo zeylanicus, Furcifer lateralis, Furcifer pardalis, Furcifer verrucosus, Kinyongia carpenteri, Kinyongia tavetana, Kinyongia xenorhina, Nadzikambia mlanjensis, Trioceros feae, Trioceros jacksonii und Trioceros quadricornis wurden als Baumbewohner betrachtet. Die Wirbel wurden gezählt und Breite der Lamina, Länge, Breite, Höhe des Wirbelkörpers sowie die Höhe des Dornfortsatzes und der Querfortsätze an jedem Wirbel gemessen. Zusätzlich wurde der sogenannte präzygapophyseale Winkel bestimmt. Dabei handelt es sich um den Winkel des Zwischenwirbelgelenks, also der Kontaktflächen zwischen den einzelnen Wirbeln. Die Messungen von Boden- und Baumbewohnern wurden miteinander verglichen und statistisch ausgewertet. Betrachtet wurde dabei lediglich die Wirbelsäule des Rumpfes, die Schwanzwirbelsäule blieb außen vor.

Zunächst fiel bei den Ergebnissen auf, dass Boden bewohnende Chamäleons generell weniger Rumpfwirbel (15 bis 19) als Baum bewohnende Chamäleons (18 bis 23) aufweisen. Die Rumpfwirbelsäule konnte bei fast allen Arten in die schon bekannten drei Bereiche eingeteilt werden: Halswirbelsäule sowie vordere und hintere Rückenwirbelsäule. Eine Brust- und Lendenwirbelsäule wie beim Säugetier unterscheidet man beim Chamäleon wegen der durchgehenden Rippen allgemein nicht. Bei fünf Chamäleonarten existierten statt der drei Regionen vier: Sie zeigten eine vordere und eine hintere Halswirbelsäule, wobei die vordere lediglich aus zwei Wirbeln mit Rippenfortsätzen bestand. Sechs Chamäleonarten wiesen zwei zusätzliche Lendenwirbel auf und bei einer Art kamen drei Übergangswirbel im Bereich zwischen Hals- und Rückenwirbelsäule vor. Bei Kinyongia carpenteri konnten insgesamt sogar fünf Regionen in der Rumpfwirbesäule unterschieden werden: Das Chamäleon wies sowohl vordere und hintere Halswirbelsäule als auch vordere und hintere Rückenwirbelsäule sowie zwei zusätzliche Lendenwirbel auf. Brookesia perarmata war ebenfalls ein Sonderfall: Die Rumpfwirbelsäule dieses Chamäleons bestand nur aus zwei Regionen und gleichzeitig aus der geringsten Zahl Wirbeln aller untersuchter Arten.

Die größten Unterschiede zwischen Boden und Baum bewohnenden Chamäleons zeigten sich im präzygapophysealen Winkel (PZA) und der Höhe des Dornfortsatzes. Die Zwischenwirbelgelenksflächen im vorderen Rückenwirbelbereich der Baum bewohnenden Chamäleons waren deutlich mehr dorsoventral orientiert und kleiner als bei Boden bewohnenden Arten. Etliche Baumbewohner zeigten einen PZA von weniger als 90°. Bei Baum bewohnenden Chamäleons befanden sich die größten Dornfortsätze am Übergang von der Hals- zur Rückenwirbelsäule. Ähnlich verliefen die Dornfortsätze unter den Boden bewohnenden Arten lediglich bei Palleon nasus. Bei Boden bewohnenden Chamäleons variierte das Aussehen des Dornfortsatzes sehr stark. Beispielsweise Rieppeleon zeigte schmale, nach hinten geneigte Dornfortsätze, während die Dornfortsätze bei Brookesia eher eine Art Knochenbrücke als einen Fortsatz darstellten. Eine Ausnahme stellte Archaius tigris dar: Die Dornfortsätze bei diesem Chamäleon unterschieden sich kaum entlang der gesamten Wirbelsäule.

Die Autoren schließen aus den Ergebnissen, dass die Anatomie der unterschiedlichen Wirbelsäulen stark mit der Lebensweise der Chamäleons und der unterschiedlichen Fortbewegung zu tun haben. Die Zwischenwirbelgelenksflächen bei Baum bewohnenden Chamäleons sind wahrscheinlich für das Klettern wichtig, indem sie die Funktion des Schultergürtels unterstützen. Eine verringerte Beweglichkeit in der mediolateralen Ebene sorgt für eine größere Steifigkeit des Rumpfes, was Baumbewohnern das Klettern erleichtert. Eine Versteifung des Achsenskeletts (Schädel, Rumpfwirbelsäule und Brustkorb) ist auch von Baum bewohnenden Säugetieren bekannt. Die größeren Dornfortsätze bei größeren Chamäleons könnte die Rotation des Schultergürtels und die Muskelbewegung erleichtern, wodurch eine größere Schrittlänge, eine bessere Unterstützung des Kopfes und damit gegebenenfalls eine leichtere Futteraufnahme einherginge.

Morphological and functional regionalization of trunk vertebrae as an adaption for arboreal locomotion in chameleons
Julia Molnar, Akinobu Watanabe
Royal Society Open Science 10, 2023: 221509
DOI: 10.1098/rsos.221509

Abbildung: Wirbelsäulen verschiedener Chamäleonarten[:en]

Various anatomical adaptations of the spine between ground and tree dwellers are known from mammals, especially primates. In some cases, the different vertebrae are even associated with certain movement patterns and bodily functions. In a comparative study, two scientists from New York (USA) have now investigated how the spine of ground- and tree-dwelling chameleons differs.

They measured the already existing CT scans on Morphosource.org of a total of 28 chameleons of different species. Brookesia perarmata, Brookesia superciliaris, Brookesia thieli, Palleon nasus, Rhampholeon platyceps, Rhampholeon spectrum, Rieppeleon brevicaudatus and Rieppeleon kerstenii were classified as ground dwellers. Archaius tigris, Bradypodion melanocephalum, Bradypodion pumilum, Bradypodion thamnobates, Calumma amber, Calumma brevicorne, Calumma parsonii, Chamaeleo calyptratus, Chamaeleo gracilis, hamaeleo zeylanicus, Furcifer lateralis, Furcifer pardalis, Furcifer verrucosus, Kinyongia carpenteri, Kinyongia tavetana, Kinyongia xenorhina, Nadzikambia mlanjensis, Trioceros feae, Trioceros jacksonii and Trioceros quadricornis were considered arboreal. The vertebrae were counted and the width of the lamina, length, width, height of the vertebral body, and the height of the spinous process and transverse processes on each vertebra were measured. In addition, the so-called prezygapophysial angle was determined. This is the angle of the intervertebral joint, i.e. the contact surfaces between the individual vertebrae. The measurements of ground and tree dwellers were compared and statistically evaluated. Only the vertebral column of the trunk was considered, the caudal vertebral column was left out.

First of all, the results showed that ground-dwelling chameleons generally have fewer trunk vertebrae (15 to 19) than tree-dwelling chameleons (18 to 23). The trunk spine of almost all species could be divided into the already known three areas: Cervical spine and anterior and posterior dorsal spine. A thoracic and lumbar spine as in mammals is generally not distinguished in chameleons because of the continuous ribs. Five chameleon species had four regions instead of three: they had an anterior and a posterior cervical spine, the anterior one consisting of only two vertebrae with rib processes. Six chameleon species had two additional lumbar vertebrae and one species had three transitional vertebrae in the region between the cervical and dorsal spine. In Kinyongia carpenteri, a total of five regions could be distinguished in the trunk spine: The chameleon had anterior and posterior cervical vertebrae as well as anterior and posterior dorsal vertebrae and two additional lumbar vertebrae. Brookesia perarmata was also a special case: the trunk spine of this chameleon consisted of only two regions and at the same time the smallest number of vertebrae of all species studied.

The greatest differences between ground and tree-dwelling chameleons were found in the prezygapophyseal angle (PZA) and the height of the spinous process. The intervertebral joint surfaces in the anterior dorsal vertebrae of tree-dwelling chameleons were clearly more dorsoventrally oriented and smaller than in ground-dwelling species. Several tree-dwellers showed a PZA of less than 90°. In tree-dwelling chameleons, the largest spinous processes were located at the transition from the cervical to the dorsal spine. Among the ground-dwelling species, the spinous processes were similar only in Palleon nasus. In ground-dwelling chameleons, the appearance of the spinous process varied greatly. Rieppeleon, for example, showed narrow, backward-sloping spinous processes, while the spinous processes in Brookesia were more like a kind of bone bridge than a process. Archaius tigris was an exception: The spinous processes in this chameleon hardly differed along the entire spine.

The authors conclude from the results that the anatomy of the different vertebrae is strongly related to the chameleons‘ way of life and different locomotion. The intervertebral joint surfaces in tree-dwelling chameleons are probably important for climbing by supporting the function of the shoulder girdle. Reduced mobility in the mediolateral plane provides greater trunk stiffness, which facilitates climbing in arboreal dwellers. Stiffening of the axial skeleton (skull, trunk spine and thorax) is also known from tree-dwelling mammals. The larger spinous processes in larger chameleons could facilitate shoulder girdle rotation and muscle movement, resulting in increased stride length, better head support, and thus possibly easier feeding.

Morphological and functional regionalization of trunk vertebrae as an adaption for arboreal locomotion in chameleons
Julia Molnar, Akinobu Watanabe
Royal Society Open Science 10, 2023: 221509
DOI: 10.1098/rsos.221509

Illustration: Spines of different chameleon species[:]

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