Vier neue Nadzikambia-Arten in Mosambik

Vier neue Nadzikambia-Arten in Mosambik

by Alex Negro Neubeschreibungen Wissenschaft

Das South East Africa Montane Archipelago (SEAMA) erstreckt sich quer über den Norden Mosambiks und bis ins südliche Malawi hinein. Es handelt sich dabei um eine Kette rund 30 sogenannter Inselberge, die durch Täler völlig voneinander isoliert liegen. Sie sind seit Längerem bekannt als Hot Spots der Artenvielfalt. Über Jahrzehnte war es auf Grund anhaltender Unruhen schwierig, die Inselberge herpetologisch zu erkunden. Und als schließlich die Möglichkeit wieder bestand, fand man prompt neue Chamäleon-Arten – je eine auf jedem der bisher untersuchten Inselberge. Inzwischen wurden die neuen Arten genetisch und morphologisch untersucht. Vier neue Nadzikambia-Arten wurden dabei beschrieben.

Nadzikambia franklinae erhielt seinen Namen zu Ehren der britischen Biochemikerin Rosalind Franklin. Die Art kommt in den Feuchtwäldern Mahno und Ukalini auf dem Mount Namuli in Mosambik vor. Sie wurde bisher auf Höhen zwischen 1618 und 1632 m gefunden. Die Männchen tragen einen höheren und runderen Helm mit glatteren Schuppenkämmen als andere Nadzikambia-Arten. Die drei verbliebenen Lebensräume der Art sind nur je rund 0,67 km² groß und massiv von der Gewinnung von Flächen für kleinbäuerliche Landwirtschaft, wie Mais- und Kartoffelanbau, bedroht.

Nadzikambia goodallae wurde nach der kürzlich verstorbenen Schimpansenforscherin Jane Goodall benannt. Die Art lebt im Feuchtwald am Westhang des Mount Ribáuè in Mosambik.  Sie wurde bisher auf eng begrenzten Höhen zwischen 1052 und 1142 m entdeckt. Auch diese Art wird sehr stark von Brandrodung und Abholzung ihres Lebensraumes bedroht. Nur noch 4,8 km² Waldfläche sind aktuell übrig. Die Männchen von Nadzikambia goodallae tragen einen flachen, breiten Helm mit rauen Schuppen.

Nadzikambia evanescens wurde benannt nach dem lateinischen Wort für Vergänglichkeit. Es soll auf den extremen Bedrohungsstatus der Art hinweisen. Die Chamäleonart kommt nur noch in einem einzigen Feuchtwaldfragment auf dem Mount Inago in Mosambik vor. Allein seit 2009 wurden 85% der damals vorhandenen Waldfläche gerodet. Aktuell sind gerade einmal 2,3 km² noch vorhanden. Der kleine Lebensraum liegt auf 1235 bis 1281 m. Die Männchen der Art tragen einen hohen, runden Helm mit glatten Schuppenkämmen.

Nadzikambia nubila wurde benannt nach dem lateinischen Wort für Wolken. Ihr Lebensraum, der Mount Chaperone, sorgt für mit seinen umgebenden Wolkenformationen den für das Überleben der Region notwendigen Niederschlag. Von Nadzikambia nubila sind bisher nur Weibchen bekannt, Männchen hat man noch keine gefunden. Die Chamäleons bewohnen Feuchtwald in Höhen zwischen 1017 und 1053 m, wobei sich die vorhandene Waldfläche seit 2009 vor allem durch Brandrodung und Abholzung mehr als halbiert hat. Aktuell sind gerade einmal 7 km² noch vorhanden. Zusätzlich scheinen sich die höchsten Lagen des Mount Chaperone, die weniger von menschlichem Zutun bedroht sind, von geschlossenen Waldflächen zu mehr Granitflächen zu wandeln. Die Autoren vermuten, dass dies auf den Klimawandel zurückgehen könnte.

Die bereits bekannte Art Nadzikambia mlanjensis steht leider in Sachen Bedrohung den neuen Arten in nichts nach. Und das, obwohl sie auf Höhen zwischen 600 und fast 2000 m vorkommt, womit sie deutlich variablere Lebensräume bewohnt. Die vor Jahrzehnten auf dem Mount Mlanje in Malawi geschlossene Waldfläche besteht heute nur noch aus winzigen, voneinander isolierten Waldfragmenten. Insgesamt sind vielleicht noch 12 km² übrig, der Rest wurde bereits abgeholzt. Auch vom Ruo Gorge Forest, dem ersten Fundort der Art, ist nicht mehr viel über. Ob Nadzikambia mlanjensis auch auf dem nahe gelegenen Mount Mchese vorkommt, ist noch ungeklärt.

Etwas besser scheint es noch die sechste und letzte Art der Gattung getroffen zu haben, Nadzikambia baylissi. Die Art kommt in Feuchtwäldern zwischen 1000 und 1400 m auf dem Mount Mabu in Mosambik vor. Hier ist der Wald noch weitestgehend intakt, auch wenn die Waldränder mit Brandrodung zu kämpfen haben. Ob die angenommenen 48 km² Lebensraum für diese Chamäleonart noch aktuell sind, ist jedoch nicht vollständig geklärt.

Sky islands of Mozambique harbour cryptic species of chameleons: Description of four new species of sylvan chameleons (Squamat: Chamaeleonidae: Nadzikambia Tilbury, Tolley & Branch, 2006)
Krystal A. Tolley, Werner Conradie
Vertebrate Zoology 76, 2026: 207-246
DOI: 10.3897/vz.76.e178403
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Fotos: Von links oben nach rechts unten Nadzikambia franklinae, Nadzikambia goodallae, Nadzikambia avanescens und Nadzikambia nubila

[:de]Wirbelsäulen von Baum- und Boden bewohnenden Chamäleons[:en]Spines of tree- and ground-dwelling chameleons[:]

[:de]Wirbelsäulen von Baum- und Boden bewohnenden Chamäleons[:en]Spines of tree- and ground-dwelling chameleons[:]

by Alex Negro Tiermedizin Wissenschaft

[:de]

Von Säugetieren, insbesondere Primaten, sind verschiedene anatomische Anpassungen der Wirbelsäule zwischen Boden- und Baumbewohnern bekannt. Teils werden die unterschiedlichen Wirbel sogar mit bestimmten Bewegungsmustern verbunden. Zwei Wissenschaftler aus New York (USA) haben nun in einer vergleichenden Studie untersucht, worin sich die Wirbelsäule Boden und Baum bewohnender Chamäleons unterscheidet.

Sie vermaßen die bereits vorhandenen CT-Scans auf Morphosource.org von insgesamt 28 Chamäleons verschiedener Arten. Brookesia perarmata, Brookesia superciliaris, Brookesia thieli, Palleon nasus, Rhampholeon platyceps, Rhampholeon spectrum, Rieppeleon brevicaudatus und Rieppeleon kerstenii wurden als Bodenbewohner eingeteilt. Archaius tigris, Bradypodion melanocephalum, Bradypodion pumilum, Bradypodion thamnobates, Calumma amber, Calumma brevicorne, Calumma parsonii, Chamaeleo calyptratus, Chamaeleo gracilis, hamaeleo zeylanicus, Furcifer lateralis, Furcifer pardalis, Furcifer verrucosus, Kinyongia carpenteri, Kinyongia tavetana, Kinyongia xenorhina, Nadzikambia mlanjensis, Trioceros feae, Trioceros jacksonii und Trioceros quadricornis wurden als Baumbewohner betrachtet. Die Wirbel wurden gezählt und Breite der Lamina, Länge, Breite, Höhe des Wirbelkörpers sowie die Höhe des Dornfortsatzes und der Querfortsätze an jedem Wirbel gemessen. Zusätzlich wurde der sogenannte präzygapophyseale Winkel bestimmt. Dabei handelt es sich um den Winkel des Zwischenwirbelgelenks, also der Kontaktflächen zwischen den einzelnen Wirbeln. Die Messungen von Boden- und Baumbewohnern wurden miteinander verglichen und statistisch ausgewertet. Betrachtet wurde dabei lediglich die Wirbelsäule des Rumpfes, die Schwanzwirbelsäule blieb außen vor.

Zunächst fiel bei den Ergebnissen auf, dass Boden bewohnende Chamäleons generell weniger Rumpfwirbel (15 bis 19) als Baum bewohnende Chamäleons (18 bis 23) aufweisen. Die Rumpfwirbelsäule konnte bei fast allen Arten in die schon bekannten drei Bereiche eingeteilt werden: Halswirbelsäule sowie vordere und hintere Rückenwirbelsäule. Eine Brust- und Lendenwirbelsäule wie beim Säugetier unterscheidet man beim Chamäleon wegen der durchgehenden Rippen allgemein nicht. Bei fünf Chamäleonarten existierten statt der drei Regionen vier: Sie zeigten eine vordere und eine hintere Halswirbelsäule, wobei die vordere lediglich aus zwei Wirbeln mit Rippenfortsätzen bestand. Sechs Chamäleonarten wiesen zwei zusätzliche Lendenwirbel auf und bei einer Art kamen drei Übergangswirbel im Bereich zwischen Hals- und Rückenwirbelsäule vor. Bei Kinyongia carpenteri konnten insgesamt sogar fünf Regionen in der Rumpfwirbesäule unterschieden werden: Das Chamäleon wies sowohl vordere und hintere Halswirbelsäule als auch vordere und hintere Rückenwirbelsäule sowie zwei zusätzliche Lendenwirbel auf. Brookesia perarmata war ebenfalls ein Sonderfall: Die Rumpfwirbelsäule dieses Chamäleons bestand nur aus zwei Regionen und gleichzeitig aus der geringsten Zahl Wirbeln aller untersuchter Arten.

Die größten Unterschiede zwischen Boden und Baum bewohnenden Chamäleons zeigten sich im präzygapophysealen Winkel (PZA) und der Höhe des Dornfortsatzes. Die Zwischenwirbelgelenksflächen im vorderen Rückenwirbelbereich der Baum bewohnenden Chamäleons waren deutlich mehr dorsoventral orientiert und kleiner als bei Boden bewohnenden Arten. Etliche Baumbewohner zeigten einen PZA von weniger als 90°. Bei Baum bewohnenden Chamäleons befanden sich die größten Dornfortsätze am Übergang von der Hals- zur Rückenwirbelsäule. Ähnlich verliefen die Dornfortsätze unter den Boden bewohnenden Arten lediglich bei Palleon nasus. Bei Boden bewohnenden Chamäleons variierte das Aussehen des Dornfortsatzes sehr stark. Beispielsweise Rieppeleon zeigte schmale, nach hinten geneigte Dornfortsätze, während die Dornfortsätze bei Brookesia eher eine Art Knochenbrücke als einen Fortsatz darstellten. Eine Ausnahme stellte Archaius tigris dar: Die Dornfortsätze bei diesem Chamäleon unterschieden sich kaum entlang der gesamten Wirbelsäule.

Die Autoren schließen aus den Ergebnissen, dass die Anatomie der unterschiedlichen Wirbelsäulen stark mit der Lebensweise der Chamäleons und der unterschiedlichen Fortbewegung zu tun haben. Die Zwischenwirbelgelenksflächen bei Baum bewohnenden Chamäleons sind wahrscheinlich für das Klettern wichtig, indem sie die Funktion des Schultergürtels unterstützen. Eine verringerte Beweglichkeit in der mediolateralen Ebene sorgt für eine größere Steifigkeit des Rumpfes, was Baumbewohnern das Klettern erleichtert. Eine Versteifung des Achsenskeletts (Schädel, Rumpfwirbelsäule und Brustkorb) ist auch von Baum bewohnenden Säugetieren bekannt. Die größeren Dornfortsätze bei größeren Chamäleons könnte die Rotation des Schultergürtels und die Muskelbewegung erleichtern, wodurch eine größere Schrittlänge, eine bessere Unterstützung des Kopfes und damit gegebenenfalls eine leichtere Futteraufnahme einherginge.

Morphological and functional regionalization of trunk vertebrae as an adaption for arboreal locomotion in chameleons
Julia Molnar, Akinobu Watanabe
Royal Society Open Science 10, 2023: 221509
DOI: 10.1098/rsos.221509

Abbildung: Wirbelsäulen verschiedener Chamäleonarten[:en]

Various anatomical adaptations of the spine between ground and tree dwellers are known from mammals, especially primates. In some cases, the different vertebrae are even associated with certain movement patterns and bodily functions. In a comparative study, two scientists from New York (USA) have now investigated how the spine of ground- and tree-dwelling chameleons differs.

They measured the already existing CT scans on Morphosource.org of a total of 28 chameleons of different species. Brookesia perarmata, Brookesia superciliaris, Brookesia thieli, Palleon nasus, Rhampholeon platyceps, Rhampholeon spectrum, Rieppeleon brevicaudatus and Rieppeleon kerstenii were classified as ground dwellers. Archaius tigris, Bradypodion melanocephalum, Bradypodion pumilum, Bradypodion thamnobates, Calumma amber, Calumma brevicorne, Calumma parsonii, Chamaeleo calyptratus, Chamaeleo gracilis, hamaeleo zeylanicus, Furcifer lateralis, Furcifer pardalis, Furcifer verrucosus, Kinyongia carpenteri, Kinyongia tavetana, Kinyongia xenorhina, Nadzikambia mlanjensis, Trioceros feae, Trioceros jacksonii and Trioceros quadricornis were considered arboreal. The vertebrae were counted and the width of the lamina, length, width, height of the vertebral body, and the height of the spinous process and transverse processes on each vertebra were measured. In addition, the so-called prezygapophysial angle was determined. This is the angle of the intervertebral joint, i.e. the contact surfaces between the individual vertebrae. The measurements of ground and tree dwellers were compared and statistically evaluated. Only the vertebral column of the trunk was considered, the caudal vertebral column was left out.

First of all, the results showed that ground-dwelling chameleons generally have fewer trunk vertebrae (15 to 19) than tree-dwelling chameleons (18 to 23). The trunk spine of almost all species could be divided into the already known three areas: Cervical spine and anterior and posterior dorsal spine. A thoracic and lumbar spine as in mammals is generally not distinguished in chameleons because of the continuous ribs. Five chameleon species had four regions instead of three: they had an anterior and a posterior cervical spine, the anterior one consisting of only two vertebrae with rib processes. Six chameleon species had two additional lumbar vertebrae and one species had three transitional vertebrae in the region between the cervical and dorsal spine. In Kinyongia carpenteri, a total of five regions could be distinguished in the trunk spine: The chameleon had anterior and posterior cervical vertebrae as well as anterior and posterior dorsal vertebrae and two additional lumbar vertebrae. Brookesia perarmata was also a special case: the trunk spine of this chameleon consisted of only two regions and at the same time the smallest number of vertebrae of all species studied.

The greatest differences between ground and tree-dwelling chameleons were found in the prezygapophyseal angle (PZA) and the height of the spinous process. The intervertebral joint surfaces in the anterior dorsal vertebrae of tree-dwelling chameleons were clearly more dorsoventrally oriented and smaller than in ground-dwelling species. Several tree-dwellers showed a PZA of less than 90°. In tree-dwelling chameleons, the largest spinous processes were located at the transition from the cervical to the dorsal spine. Among the ground-dwelling species, the spinous processes were similar only in Palleon nasus. In ground-dwelling chameleons, the appearance of the spinous process varied greatly. Rieppeleon, for example, showed narrow, backward-sloping spinous processes, while the spinous processes in Brookesia were more like a kind of bone bridge than a process. Archaius tigris was an exception: The spinous processes in this chameleon hardly differed along the entire spine.

The authors conclude from the results that the anatomy of the different vertebrae is strongly related to the chameleons‘ way of life and different locomotion. The intervertebral joint surfaces in tree-dwelling chameleons are probably important for climbing by supporting the function of the shoulder girdle. Reduced mobility in the mediolateral plane provides greater trunk stiffness, which facilitates climbing in arboreal dwellers. Stiffening of the axial skeleton (skull, trunk spine and thorax) is also known from tree-dwelling mammals. The larger spinous processes in larger chameleons could facilitate shoulder girdle rotation and muscle movement, resulting in increased stride length, better head support, and thus possibly easier feeding.

Morphological and functional regionalization of trunk vertebrae as an adaption for arboreal locomotion in chameleons
Julia Molnar, Akinobu Watanabe
Royal Society Open Science 10, 2023: 221509
DOI: 10.1098/rsos.221509

Illustration: Spines of different chameleon species[:]

[:de]Entstehung der Artenvielfalt von Chamäleons[:en]Species diversification in chameleons[:]

[:de]Entstehung der Artenvielfalt von Chamäleons[:en]Species diversification in chameleons[:]

by Alex Negro Wissenschaft

[:de]

Aus früheren Studien weiß man, dass sich die ersten Chamäleons in der späten Kreidezeit, etwa vor 90 Millionen Jahren, auf dem Festland Afrikas entwickelten. Etwa an der Grenze zwischen Kreidezeit und Tertiär, vor rund 65 Millionen Jahren, begannen sich verschiedene Arten zu entwickeln. Unklar ist bis heute, welche Faktoren zur Artenvielfalt beigetragen haben. Zwei Forscher der Swansea Universität in Wales haben nun mit verschiedenen Berechnungsmodellen der Phylogenetik untersucht, was die Diversifikation (die Aufsplittung der Chamäleons in viele verschiedene Arten) beeinflusst haben könnte.

Zum einen untersuchten sie die Diversifikation der Chamäleon-Arten auf Madagaskar. Es gibt evolutionsgeschichtlich zwei Zeitpunkte, an denen sich Chamäleons offenbar übers Meer vom Festland Afrikas nach Madagaskar ausbreiteten. Einer liegt etwa 65 Millionen Jahre in der Vergangenheit, der andere 45 Millionen Jahre. Man könnte nun denken, dass die klimatisch extrem unterschiedlichen Lebensräume auf Madagaskar die Artentwicklung nach der Verbreitung übers Meer sehr schnell vorangetrieben haben könnten. Zur Überraschung der Forscher fand sich jedoch kein Hinweis darauf. Der Artenreichtum an Chamäleons auf Madagaskar muss also daher kommen, dass sich Chamäleons dort schon sehr früh verbreiteten und damit einfach nur sehr viel mehr Zeit hatten, sich zu verschiedenen Arten zu entwickeln, als anderswo.

Des Weiteren untersuchten die Forscher, ob der Wechsel zwischen zwei Ökomorphen – von Boden bewohnenden Stummelschwanzchamäleons zu Baum bewohnenden Chamäleons mit längeren Schwänzen – einen Einfluss auf die Artenvielfalt hatte. Eher überraschend war, dass dies nicht der Fall zu sein schien. Die Entwicklung zu Baumbewohnern mit längeren Schwänzen fand relativ früh zu ein oder zwei Gelegenheiten statt. Es konnten keine Hinweise darauf gefunden werden, dass der Wechsel zwischen Ökomorphen die Diversifizierung beschleunigt hätte. Stattdessen stellte sich heraus, dass Artbildungsraten sich in den letzten 60 Millionen Jahren immer weiter verlangsamten. Nur ein sehr früher Verbreitungsevent der Gattung Bradypodion in Südafrika vor rund 10 Millionen Jahren ging  mit einer doppelt bis vierfachen Artbildungsrate einher.

Als dritten Studienschwerpunkt untersuchten die Forscher die Gattung Bradypodion. Während des Klimawandels im Miozän vor rund 10 Millionen Jahren veränderten sich Südafrika sehr stark. Wälder verschwanden, zurück blieben isolierte Waldlebensräume und dazwischen Savannen, die heute zum Teil  sogenannte Hot Spots der Artenvielfalt sind. In zwei davon, der Cape Floristic Region am südwestlichen Zipfel Südafrikas und Maputuland-Pondoland-Albany an der Ostküste Südafrikas, kommen besonders viele Bradypodion-Arten vor. Jede Art ist dabei auf ein geografisch sehr klar begrenztes Gebiet limitiert. Die Forscher vermuten deshalb, dass sich Bradypodion-Arten tatsächlich unter Einfluss der Lebensraum-Veränderung schneller entwickelt haben. Es ist anzumerken, dass die Diversifikationsrate der Gattung Bradypodion wahrscheinlich eher unterschätzt wird, da noch von etlichen versteckten Arten auszugehen ist.

Diversification dynamics of chameleons (Chamaeleonidae)
Stephen Giles, Kevin Arbuckle
Journal of Zoology, 2022
DOI: 10.1111/jzo.13019[:en]

From earlier studies, we know that the first chameleons evolved in the late Cretaceous, about 90 million years ago, on mainland of Africa. Around the border between the Cretaceous and Tertiary periods, about 65 million years ago, different species began to evolve. It is still unclear today which factors contributed to the diversity of species. Two researchers from Swansea University in Wales have now used various computational models of phylogenetics to investigate what might have influenced diversification (the splitting of chameleons into many different species).

First, they studied the diversification of chameleon species in Madagascar. In terms of evolutionary history, there are two points in time when chameleons apparently spread across the sea from mainland Africa to Madagascar. One is about 65 million years in the past, the other 45 million years. You could now think that the climatically extremely different habitats in Madagascar could have driven the evolution of the species very quickly after the spread across the sea. To the surprise of the researchers, however, no evidence of this was found. The species richness of chameleons on Madagascar must therefore come from the fact that chameleons spread there very early and thus simply had much more time to develop into different species than elsewhere.

Furthermore, the researchers investigated whether switching between two ecomorphs – from ground-dwelling stub-tailed chameleons to tree-dwelling chameleons with longer tails – had an impact on species diversity. Rather surprisingly, this did not seem to be the case. The evolution to tree-dwellers with longer tails occurred relatively early on one or two occasions. No evidence could be found that different ecomorphs accelerated diversification. Instead, speciation rates were found to slow down progressively over the last 60 million years. Only a very early dispersal event of the genus Bradypodion in South Africa around 10 million years ago was accompanied by a two- to fourfold diversification rate.

As a third focus of the study, the researchers examined the genus Bradypodion. During the climate change in the Miocene around 10 million years ago, South Africa changed a lot. Forests disappeared, leaving behind isolated forest habitats and, in between, savannahs, some of which are now so-called hot spots of biodiversity. Two of them, the Cape Floristic Region at the southwestern tip of South Africa and Maputuland-Pondoland-Albany on the east coast of South Africa, are home to a particularly large number of Bradypodion species. Each species is limited to a geographically very clearly defined area. The researchers, therefore, suspect that Bradypodion species have actually evolved faster under the influence of habitat change. It should be noted that the diversification rate of the genus Bradypodion is probably rather underestimated, as there are still many hidden species to be assumed.

Diversification dynamics of chameleons (Chamaeleonidae)
Stephen Giles, Kevin Arbuckle
Journal of Zoology, 2022
DOI: 10.1111/jzo.13019[:]