[:de]Rhampholeon spectrum – nicht nur eine Art?[:en]Rhampholeon spectrum – not just one species?[:]

by Alex Negro

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Die Erdchamäleon-Gattung Rhampholeon kommt vor allem in Ostafrika vor. Rhampholeon viridis, Rhampholeon spinosus und Rhampholeon temporalis leben dabei jeweils in klar begrenzten und voneinander isolierten Gebieten Tansanias. Rhampholeon spectrum scheint jedoch bisher das völlige Gegenteil zu sein: Die Art verfügt über ein enormes Verbreitungsgebiet im Westen Afrikas. Es reicht von der Elfenbeinküste über Ghana, Togo, Benin nach Nigeria und bis an die Randgebiete von Niger und Chad, dann weiter über Kamerun, Äquatorialguinea und Gabun bis hinein in die zentralafrikanische Republik sowie in die demokratische Republik Kongo und die Republik Kongo (Kongo-Brazzaville). Forscher aus den USA und Kamerun haben nun genetisch untersucht, was hinter der weiten Verbreitung steckt.

Untersucht wurden Proben von einer Insel am nördlichsten Zipfel Äquatorialguineas, mehreren Bergen in Kamerun sowie Proben aus zwei Gebieten in Gabun. Zum Erstaunen der Forscher stellte sich heraus, dass Rhampoleon spectrum keineswegs überall genetisch gleich ist. Aus den Proben konnten zwei Kladen identifiziert werden: Eine im Tiefland und eine montane, bei denen die Chamäleons ausschließlich über 700 m üNN vorkommen. Insgesamt fünf genetisch verschiedene Populationen wurden identifiziert, von denen mehrere möglicherweise neue, noch unbeschriebene Chamäleonarten darstellen könnten.

Zur Tiefland-Klade gehört zum einen die Population in Gabun, beprobt wurden hier Chamäleons aus dem Ivindo Nationalpark und Tiere in einem Gebiet nahe der Stadt Mekambo. Die zweite Population der Tiefland-Klade kommt auf niedrigen Höhen des Mount Korup vor, einem Berg vulkanischen Ursprungs Der Mount Korup liegt im gleichnamigen geschützten Nationalpark in Kamerun an der Grenze zu Nigeria.

Zur Montan-Klade von Rhampholeon spectrum zählen drei Populationen. Eine Population kommt auf dem Mount Biao auf der Insel Bioko vor, die zu Äquatorialguinea gehört. Eine zweite Population findet sich auf dem Mount Cameroon, einem aktiven Vulkan im Westen Kameruns unweit des Golfes von Guinea. Vom Mount Cameroon stammt das Typusexemplar von Rhampholeon spectrum. Der bei der Erstbeschreibung genannte Fundort, Mapanja, liegt dabei nur wenige Kilometer von einem der Orte entfernt, an denen in der vorliegenden Studie Individuen entnommen wurden. Es handelt sich bei dieser Population also wahrscheinlich um die „echten“ Rhampholeon spectrum, die sogenannte topotypische Gruppe. Die dritte Population der Montanklade ist auf drei benachbarten Bergen in Kamerun beheimatet: Dem Mount Kupe, dem Mount Mangengouba und dem Mount Nlonako. Alle drei gehören mit dem Mount Cameroon und dem Mount Biao zur sogenannten Kamerunlinie, einer Gebirgskette vulkanischen Urpsrungs, die sich an der Grenze zwischen Kamerun und Nigera vom Meer bis zum Tschadsee erstreckt.    

Die Forscher beschäftigen sich außerdem mit der Frage, wie sich die verschiedenen Populationen entwickelt haben könnten. Die Trennung zwischen Rhampoleon spectrum und den Erdchamäleons in Tansania lässt sich ins späte Eozän vor rund 40 Millionen Jahren datieren. In dieser Zeit lösten sich die bis dahin zusammenhängenden Regenwälder in West-, Zentral- und Ostafrika in kleinere, teils isolierte Fragmente auf. Die Rhampoleon spectrum Klade teilte sich dann im Miozän vor rund 11,1 Millionen Jahre in die Tiefland- und Montanpopulationen. Im Miozän führten tektonische Bewegungen zur Erhebung einer niedrigen Gebirgskette, die von Südkamerun bis in den Süden der Republik Kongo reichte. Flüsse, Wüsten und andere geografische Barrieren veränderten sich. Etwas später, vor rund 9,3 Millionen Jahren, spaltete sich die Population auf der Insel Bioko ab. Die Erdchamäleons der Insel sind damit älter als die Insel selbst – die Forscher erklären dieses Phänomen damit, dass die Insel früher über eine Landbrücke mit dem Festland Afrikas verbunden gewesen sein muss. Die Chamäleons hätten also die Insel kolonialisiert, hätten eine Heimat auf dem Berg gefunden und wären erst dann vom Festland isoliert worden. Die genetisch identische Population auf dem Festland konnte allerdings nicht gefunden werden – die Forscher halten sie für ausgestorben. Im späten Miozän, vor rund 6,9 Millionen Jahren, entstanden die Populationen auf Mount Korup und in Gabun. Erst am Übergang vom Miozän ins Pleistozän, vor 5,2 Millionen Jahren, entstanden dann die Populationen auf dem Mount Cameroon und Mount Kupe.

Weiterführende Forschung zu diesem Thema wird zeigen, ob sich tatsächlich neue Arten unter dem Namen Rhampholeon spectrum verstecken – die Chancen dafür stehen gut. Interessant wären auch Untersuchungen zu Populationen der Art, die in dieser Studie keine Erwähnung finden. Denn natürlich könnten auch die Rhampholeon spectrum aus Süd- und Ostkamerun, kontinentalem Äquatorialguinea, Südgabun und dem Kongo weitere, eigenständige Populationen sein. Es bleibt also spannend!

Diversification and historical demography of Rhampholeon spectrum in West-Central Africa
Walter Paulin, Tapondjou Nkonmeneck, Kaitlin E. Allen, Paul M. Hime, Kristen N. Knipp, Marina M. Kameni, Arnaud M. Tchassem, LeGrand N. Gonwouo, Rafe M. Brown
PLOS One, Dezember 2022
DOI: 10.1371/journal.pone.0277107[:en]

The pygmy chameleon genus Rhampholeon is mainly found in East Africa. Rhampholeon viridis, Rhampholeon spinosus, and Rhampholeon temporalis each live in clearly defined and isolated areas of Tanzania. Rhampholeon spectrum, however, seems to be the complete opposite so far: The species has an enormous range in western Africa. It extends from Côte d’Ivoire through Ghana, Togo, and Benin to Nigeria and the outskirts of Niger and Chad, then on through Cameroon, Equatorial Guinea, and Gabon into the Central African Republic as well as the Democratic Republic of Congo and the Republic of Congo. Researchers from the USA and Cameroon have now investigated genetically what is behind the wide distribution.

Samples from an island at the northernmost tip of Equatorial Guinea, several mountains in Cameroon, and samples from two areas in Gabon were examined. To the researchers‘ astonishment, it turned out that Rhampoleon spectrum is by no means genetically identical everywhere. Two clades could be identified from the samples: One in the lowlands and one in the montane forest, where the chameleons are found exclusively above 700 m a.s.l. A total of five genetically distinct populations were identified, several of which may represent new, as yet undescribed chameleon species.

The lowland clade includes the population in Gabon, where chameleons were sampled from Ivindo National Park and animals in an area near the town of Mekambo. The second population of the lowland clade occurs at low altitudes on Mount Korup, a mountain of volcanic origin. Mount Korup is located in the protected national park of the same name in Cameroon on the border with Nigeria.

The montane clade of the Rhampholeon spectrum includes three populations. One population occurs on Mount Biao on the island of Bioko, which belongs to Equatorial Guinea. A second population is found on Mount Cameroon, an active volcano in western Cameroon not far from the Gulf of Guinea. The type specimen of Rhampholeon spectrum comes from Mount Cameroon. The locality mentioned in the first description, Mapanja, is only a few kilometres away from one of the places where individuals were collected in the present study. This population is therefore probably the „true“ Rhampholeon spectrum, the so-called topotypic group. The third population of the montane clade is found on three neighbouring mountains in Cameroon: Mount Kupe, Mount Mangengouba, and Mount Nlonako. Together with Mount Cameroon and Mount Biao, all three belong to the so-called Cameroon Line, a mountain range of volcanic origin that stretches along the border between Cameroon and Nigeria from the sea to Lake Chad.

The researchers are also looking into the question of how the different populations might have evolved. The separation between Rhampoleon spectrum and the pygmy chameleons in Tanzania can be dated to the late Eocene around 40 million years ago. During this time, the previously continuous rainforests in West, Central, and East Africa broke up into smaller, sometimes isolated fragments. The Rhampoleon spectrum clade then split into lowland and montane populations in the Miocene around 11.1 million years ago. In the Miocene, tectonic movements led to the uplift of a low mountain range that extended from southern Cameroon to the south of the Republic of Congo. Rivers, deserts, and other geographical barriers changed. Somewhat later, about 9.3 million years ago, the population on Bioko Island split off. The island’s pygmy chameleons are thus older than the island itself – the researchers explain this phenomenon by the fact that the island must have been connected to mainland Africa via a land bridge in the past. The chameleons would therefore have colonised the island, found a home on the mountain, and only then became isolated from the mainland. However, the genetically identical population on the mainland could not be found – researchers consider it extinct. In the late Miocene, around 6.9 million years ago, the populations on Mount Korup and in Gabon emerged. Only at the transition from the Miocene to the Pleistocene, 5.2 million years ago, did the populations on Mount Cameroon and Mount Kupe emerge.

Further research on this topic will show whether new species are actually hiding under the name Rhampholeon spectrum – chances are good. It would also be interesting to investigate populations of the species that are not mentioned in this study. Because, of course, the Rhampholeon spectrum from southern and eastern Cameroon, continental Equatorial Guinea, southern Gabon, and the Congo could also be further, independent populations. Science remains exciting!

Diversification and historical demography of Rhampholeon spectrum in West-Central Africa
Walter Paulin, Tapondjou Nkonmeneck, Kaitlin E. Allen, Paul M. Hime, Kristen N. Knipp, Marina M. Kameni, Arnaud M. Tchassem, LeGrand N. Gonwouo, Rafe M. Brown
PLOS One, December 2022
DOI: 10.1371/journal.pone.0277107[:]

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