[:de]Rhampholeon spectrum – nicht nur eine Art?[:en]Rhampholeon spectrum – not just one species?[:]

[:de]Rhampholeon spectrum – nicht nur eine Art?[:en]Rhampholeon spectrum – not just one species?[:]

Wissenschaft

[:de]

Die Erdchamäleon-Gattung Rhampholeon kommt vor allem in Ostafrika vor. Rhampholeon viridis, Rhampholeon spinosus und Rhampholeon temporalis leben dabei jeweils in klar begrenzten und voneinander isolierten Gebieten Tansanias. Rhampholeon spectrum scheint jedoch bisher das völlige Gegenteil zu sein: Die Art verfügt über ein enormes Verbreitungsgebiet im Westen Afrikas. Es reicht von der Elfenbeinküste über Ghana, Togo, Benin nach Nigeria und bis an die Randgebiete von Niger und Chad, dann weiter über Kamerun, Äquatorialguinea und Gabun bis hinein in die zentralafrikanische Republik sowie in die demokratische Republik Kongo und die Republik Kongo (Kongo-Brazzaville). Forscher aus den USA und Kamerun haben nun genetisch untersucht, was hinter der weiten Verbreitung steckt.

Untersucht wurden Proben von einer Insel am nördlichsten Zipfel Äquatorialguineas, mehreren Bergen in Kamerun sowie Proben aus zwei Gebieten in Gabun. Zum Erstaunen der Forscher stellte sich heraus, dass Rhampoleon spectrum keineswegs überall genetisch gleich ist. Aus den Proben konnten zwei Kladen identifiziert werden: Eine im Tiefland und eine montane, bei denen die Chamäleons ausschließlich über 700 m üNN vorkommen. Insgesamt fünf genetisch verschiedene Populationen wurden identifiziert, von denen mehrere möglicherweise neue, noch unbeschriebene Chamäleonarten darstellen könnten.

Zur Tiefland-Klade gehört zum einen die Population in Gabun, beprobt wurden hier Chamäleons aus dem Ivindo Nationalpark und Tiere in einem Gebiet nahe der Stadt Mekambo. Die zweite Population der Tiefland-Klade kommt auf niedrigen Höhen des Mount Korup vor, einem Berg vulkanischen Ursprungs Der Mount Korup liegt im gleichnamigen geschützten Nationalpark in Kamerun an der Grenze zu Nigeria.

Zur Montan-Klade von Rhampholeon spectrum zählen drei Populationen. Eine Population kommt auf dem Mount Biao auf der Insel Bioko vor, die zu Äquatorialguinea gehört. Eine zweite Population findet sich auf dem Mount Cameroon, einem aktiven Vulkan im Westen Kameruns unweit des Golfes von Guinea. Vom Mount Cameroon stammt das Typusexemplar von Rhampholeon spectrum. Der bei der Erstbeschreibung genannte Fundort, Mapanja, liegt dabei nur wenige Kilometer von einem der Orte entfernt, an denen in der vorliegenden Studie Individuen entnommen wurden. Es handelt sich bei dieser Population also wahrscheinlich um die „echten“ Rhampholeon spectrum, die sogenannte topotypische Gruppe. Die dritte Population der Montanklade ist auf drei benachbarten Bergen in Kamerun beheimatet: Dem Mount Kupe, dem Mount Mangengouba und dem Mount Nlonako. Alle drei gehören mit dem Mount Cameroon und dem Mount Biao zur sogenannten Kamerunlinie, einer Gebirgskette vulkanischen Urpsrungs, die sich an der Grenze zwischen Kamerun und Nigera vom Meer bis zum Tschadsee erstreckt.    

Die Forscher beschäftigen sich außerdem mit der Frage, wie sich die verschiedenen Populationen entwickelt haben könnten. Die Trennung zwischen Rhampoleon spectrum und den Erdchamäleons in Tansania lässt sich ins späte Eozän vor rund 40 Millionen Jahren datieren. In dieser Zeit lösten sich die bis dahin zusammenhängenden Regenwälder in West-, Zentral- und Ostafrika in kleinere, teils isolierte Fragmente auf. Die Rhampoleon spectrum Klade teilte sich dann im Miozän vor rund 11,1 Millionen Jahre in die Tiefland- und Montanpopulationen. Im Miozän führten tektonische Bewegungen zur Erhebung einer niedrigen Gebirgskette, die von Südkamerun bis in den Süden der Republik Kongo reichte. Flüsse, Wüsten und andere geografische Barrieren veränderten sich. Etwas später, vor rund 9,3 Millionen Jahren, spaltete sich die Population auf der Insel Bioko ab. Die Erdchamäleons der Insel sind damit älter als die Insel selbst – die Forscher erklären dieses Phänomen damit, dass die Insel früher über eine Landbrücke mit dem Festland Afrikas verbunden gewesen sein muss. Die Chamäleons hätten also die Insel kolonialisiert, hätten eine Heimat auf dem Berg gefunden und wären erst dann vom Festland isoliert worden. Die genetisch identische Population auf dem Festland konnte allerdings nicht gefunden werden – die Forscher halten sie für ausgestorben. Im späten Miozän, vor rund 6,9 Millionen Jahren, entstanden die Populationen auf Mount Korup und in Gabun. Erst am Übergang vom Miozän ins Pleistozän, vor 5,2 Millionen Jahren, entstanden dann die Populationen auf dem Mount Cameroon und Mount Kupe.

Weiterführende Forschung zu diesem Thema wird zeigen, ob sich tatsächlich neue Arten unter dem Namen Rhampholeon spectrum verstecken – die Chancen dafür stehen gut. Interessant wären auch Untersuchungen zu Populationen der Art, die in dieser Studie keine Erwähnung finden. Denn natürlich könnten auch die Rhampholeon spectrum aus Süd- und Ostkamerun, kontinentalem Äquatorialguinea, Südgabun und dem Kongo weitere, eigenständige Populationen sein. Es bleibt also spannend!

Diversification and historical demography of Rhampholeon spectrum in West-Central Africa
Walter Paulin, Tapondjou Nkonmeneck, Kaitlin E. Allen, Paul M. Hime, Kristen N. Knipp, Marina M. Kameni, Arnaud M. Tchassem, LeGrand N. Gonwouo, Rafe M. Brown
PLOS One, Dezember 2022
DOI: 10.1371/journal.pone.0277107[:en]

The pygmy chameleon genus Rhampholeon is mainly found in East Africa. Rhampholeon viridis, Rhampholeon spinosus, and Rhampholeon temporalis each live in clearly defined and isolated areas of Tanzania. Rhampholeon spectrum, however, seems to be the complete opposite so far: The species has an enormous range in western Africa. It extends from Côte d’Ivoire through Ghana, Togo, and Benin to Nigeria and the outskirts of Niger and Chad, then on through Cameroon, Equatorial Guinea, and Gabon into the Central African Republic as well as the Democratic Republic of Congo and the Republic of Congo. Researchers from the USA and Cameroon have now investigated genetically what is behind the wide distribution.

Samples from an island at the northernmost tip of Equatorial Guinea, several mountains in Cameroon, and samples from two areas in Gabon were examined. To the researchers‘ astonishment, it turned out that Rhampoleon spectrum is by no means genetically identical everywhere. Two clades could be identified from the samples: One in the lowlands and one in the montane forest, where the chameleons are found exclusively above 700 m a.s.l. A total of five genetically distinct populations were identified, several of which may represent new, as yet undescribed chameleon species.

The lowland clade includes the population in Gabon, where chameleons were sampled from Ivindo National Park and animals in an area near the town of Mekambo. The second population of the lowland clade occurs at low altitudes on Mount Korup, a mountain of volcanic origin. Mount Korup is located in the protected national park of the same name in Cameroon on the border with Nigeria.

The montane clade of the Rhampholeon spectrum includes three populations. One population occurs on Mount Biao on the island of Bioko, which belongs to Equatorial Guinea. A second population is found on Mount Cameroon, an active volcano in western Cameroon not far from the Gulf of Guinea. The type specimen of Rhampholeon spectrum comes from Mount Cameroon. The locality mentioned in the first description, Mapanja, is only a few kilometres away from one of the places where individuals were collected in the present study. This population is therefore probably the „true“ Rhampholeon spectrum, the so-called topotypic group. The third population of the montane clade is found on three neighbouring mountains in Cameroon: Mount Kupe, Mount Mangengouba, and Mount Nlonako. Together with Mount Cameroon and Mount Biao, all three belong to the so-called Cameroon Line, a mountain range of volcanic origin that stretches along the border between Cameroon and Nigeria from the sea to Lake Chad.

The researchers are also looking into the question of how the different populations might have evolved. The separation between Rhampoleon spectrum and the pygmy chameleons in Tanzania can be dated to the late Eocene around 40 million years ago. During this time, the previously continuous rainforests in West, Central, and East Africa broke up into smaller, sometimes isolated fragments. The Rhampoleon spectrum clade then split into lowland and montane populations in the Miocene around 11.1 million years ago. In the Miocene, tectonic movements led to the uplift of a low mountain range that extended from southern Cameroon to the south of the Republic of Congo. Rivers, deserts, and other geographical barriers changed. Somewhat later, about 9.3 million years ago, the population on Bioko Island split off. The island’s pygmy chameleons are thus older than the island itself – the researchers explain this phenomenon by the fact that the island must have been connected to mainland Africa via a land bridge in the past. The chameleons would therefore have colonised the island, found a home on the mountain, and only then became isolated from the mainland. However, the genetically identical population on the mainland could not be found – researchers consider it extinct. In the late Miocene, around 6.9 million years ago, the populations on Mount Korup and in Gabon emerged. Only at the transition from the Miocene to the Pleistocene, 5.2 million years ago, did the populations on Mount Cameroon and Mount Kupe emerge.

Further research on this topic will show whether new species are actually hiding under the name Rhampholeon spectrum – chances are good. It would also be interesting to investigate populations of the species that are not mentioned in this study. Because, of course, the Rhampholeon spectrum from southern and eastern Cameroon, continental Equatorial Guinea, southern Gabon, and the Congo could also be further, independent populations. Science remains exciting!

Diversification and historical demography of Rhampholeon spectrum in West-Central Africa
Walter Paulin, Tapondjou Nkonmeneck, Kaitlin E. Allen, Paul M. Hime, Kristen N. Knipp, Marina M. Kameni, Arnaud M. Tchassem, LeGrand N. Gonwouo, Rafe M. Brown
PLOS One, December 2022
DOI: 10.1371/journal.pone.0277107[:]

[:de]Versteckte Arten innerhalb der Gattung Chamaeleo[:en]Hidden species within the genus Chamaeleo[:]

[:de]Versteckte Arten innerhalb der Gattung Chamaeleo[:en]Hidden species within the genus Chamaeleo[:]

Wissenschaft

[:de]

Die Bestimmung von Arten ist heute dank genetischer Untersuchungen viel genauer möglich als noch vor einigen Jahrzehnten. Die Genetik wirft jedoch dadurch auch immer neue Fragen auf. Die Gattung Chamaeleo verfügt über aktuell 14 Arten. Wissenschaftler aus Südafrika haben jetzt untersucht, ob es in der Gattung womöglich weitere, ‚versteckte‘ Arten der Gattung Chamaeleo gibt. Parallel untersuchten sie, wo wohl der Ursprung der Gattung Chamaeleo liegt. Dazu wurde genetisches Material aller 14 bisher anerkannten Arten untersucht. Dabei kamen spannende Ergebnisse zutage: Von den vierzehn Chamaeleo-Arten wurden 13 bestätigt, eine jedoch in Frage gestellt. Zusätzlich konnten mehrere neue candidate species ausgemacht werden.

Die beiden unterschiedlichen Populationen von Chamaeleo anchietae im westlichen Angola sowie im südöstlichen Kongo und Tansania stellen vermutlich zwei unterschiedliche Arten dar. Sollten die Tiere aus der Demokratischen Republik Kongo und Tansania in Zukunft tatsächlich in den Artstatus erhoben werden, müssten sie der Taxonomie und einer Artbeschreibung von 1950 nach Chamaeleo vinckei genannt werden.

Chamaeleo gracilis scheint – was auf Grund seiner weiten Verbreitung nicht weiter verwunderlich wäre – mindestens drei eigenständige Arten zu verstecken. Die „echten“ Chamaeleo gracilis kämen demnach in Liberia vor, außerdem in Sierra Leone und Guinea. Die beiden anderen Gruppen stammen  zum einen aus dem Länderdreieck zwischen Chad, Kamerun und zentralafrikanischer Republik und von der Ländergrenze zwischen Kenia und Tansania. Leider wurden von Chamaeleo gracilis nur Einzeltiere beprobt, so dass an dieser Stelle noch keine weiter reichende Empfehlung zur Aufsplittung von Arten gegeben werden kann.

Das derzeit als eine einzige Art beschriebene Lappenchamäleon (Chamaeleo dilepis) könnte insgesamt drei Arten beinhalten. Eine der genetisch unterschiedlichen Populationen kommt im Osten Afrikas in Tansania und Ruanda vor, während eine zweite Art im südlichen und östlichen Afrika, von Südafrika über Botswana, Sambia, Namibia, Mosambik und Malawi bis nach Südtansania, lebt. Die dritte Art wäre im Westen Zentralafrikas zwischen Angola und dem Kongo verbreitet. Dabei passt keine der candidate species zu den acht bisher rein vom Aussehen beschriebenen Unterarten. Hier ist also eine vollständige Aufarbeitung der bisherigen Unterarten, deren Status sowie dem Artstatus der drei neu aufgetauchten clades notwendig.

Interessant sind zudem die Untersuchungsergebnisse zu Chamaeleo necasi aus Benin. Es stellte sich heraus, dass die Genetik das beprobte Tier als Chamaeleo gracilis identifizierte. Das Exemplar selbst wurde von den Forschern jedoch nicht untersucht. Es könnte sich dabei um ein durch sein Aussehen falsch eingeordnetes Chamaeleo gracilis handeln. Hier müssten die zur Artbeschreibung 2007 verwendeten Exemplare noch einmal gesichtet und beprobt werden, um mehr Informationen über den tatsächlichen Artstatus zu erhalten.

Im Zuge der genetischen Untersuchungen fanden die Forscher heraus, dass der Ursprung der Gattung Chamaeleo vermutlich in Südafrika liegt. Chamaeleo namaquensis, das einzige terrestrisch lebende Chamäleon der Gattung Chamaeleo, spaltete sich bereits vor 40 Millionen Jahren im Eozän von den anderen Chamaeleo-Arten ab. Damit ist das Namaqua-Chamäleon aus der Namibwüste und Damaraland das „älteste“ Chamäleon der Gattung Chamaeleo. Chamaeleo anchietae folgte etwa vor 29 Millionen Jahren.

Out of southern Africa: origins and cryptic speciation in Chamaeleo, the most widespread chameleon genus
Devon C. Main, Bettine Jansen van Vuuren, Colin R. Tilbury & Krystal A. Tolley Conceptualisation
Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 175, Oktober 2022
DOI: 10.1016/j.ympev.2022.107578[:en]

Thanks to genetic studies, the identification of species is much more precise today than it was a few decades ago. However, genetics always raises new questions. The genus Chamaeleo currently has 14 species. Scientists from South Africa have now investigated whether there might be other ‚hidden‘ species of the genus Chamaeleo. At the same time, they investigated where the origin of the genus Chamaeleo might lie. For this purpose, the genetic material of all 14 species recognised so far was examined. Exciting results came to light: of the fourteen Chamaeleo species, thirteen were confirmed, but one was questioned. In addition, several new candidate species were identified.

The two different populations of Chamaeleo anchietae in western Angola and in south-eastern Congo and Tanzania probably represent two different species. If the animals from the Democratic Republic of Congo and Tanzania were true to be elevated to species status in the future, they would have to be named Chamaeleo vinckei according to taxonomy and a species description from 1950.

Chamaeleo gracilis seems to hide – which would not be surprising due to its wide distribution – at least three independent species. The „real“ Chamaeleo gracilis would be found in Liberia, Sierra Leone and Guinea. The other two groups originate from the triangle of countries between Chad, Cameroon and the Central African Republic and from the border between Kenya and Tanzania. Unfortunately, only single specimens of Chamaeleo gracilis have been sampled, so no more far-reaching recommendation on the splitting of species can be made at this point.

The flap-necked chameleon (Chamaeleo dilepis), currently described as a single species, could contain a total of three species. One of the genetically distinct populations occurs in eastern Africa in Tanzania and Rwanda, while a second species is found in southern and eastern Africa, from South Africa through Botswana, Zambia, Namibia, Mozambique and Malawi to southern Tanzania. The third species would be distributed in west central Africa between Angola and the Congo. None of the candidate species matches the eight subspecies described so far purely on the basis of appearance. Therefore, a complete review of the previous subspecies, their status and the species status of the three newly emerged clades is necessary.

The results of the study on Chamaeleo necasi from Benin are also interesting. It turned out that the genetics identified the sampled animal as Chamaeleo gracilis. However, the specimen itself was not examined by the researchers. It could be a Chamaeleo gracilis misclassified by its appearance. In this case, the specimens used for the species description in 2007 would have to be viewed and sampled again in order to obtain more information about the actual species‘ status.

In the course of the genetic investigations, the researchers found out that the origin of the genus Chamaeleo probably lies in South Africa. Chamaeleo namaquensis, the only terrestrial chameleon of the genus Chamaeleo, split off from the other Chamaeleo species as early as 40 million years ago in the Eocene. This makes the Namaqua chameleon from the Namib Desert and Damaraland the „oldest“ chameleon of the genus Chamaeleo. Chamaeleo anchietae followed about 29 million years ago.

Out of southern Africa: origins and cryptic speciation in Chamaeleo, the most widespread chameleon genus
Devon C. Main, Bettine Jansen van Vuuren, Colin R. Tilbury & Krystal A. Tolley Conceptualisation
Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 175
DOI: 10.1016/j.ympev.2022.107578[:]