Knysna-Zwergchamäleons: Stadt vs. Wald als Lebensraum

Knysna-Zwergchamäleons: Stadt vs. Wald als Lebensraum

Wissenschaft

Wie verändern sich eigentlich Chamäleons, wenn der natürliche Lebensraum menschlichen Siedlungen weichen muss? Genau dieser Frage gingen kürzlich internationale Wissenschaftler auf den Grund. Sie vermuteten, dass ein Chamäleon sich innerhalb einer Vorstadt bei den Verletzungshäufigkeit, äußeren Merkmalen und Bisskraft von im Wald lebenden Artgenossen als Ausdruck veränderter Lebensbedingungen unterscheiden müsse.

Zwischen 2020 und 2022 wurden dazu 276 Knysna-Zwergchamäleons (Bradypodion damaranum) in Südafrika untersucht. Als Orte wurden George und Knysna ausgewählt, zwei rund 60 km voneinander entfernt liegende Städte an der Südküste Südafrikas. George wurde 1811 gegründet und hat inzwischen über 220.000 Einwohner, während Knysna 1825 gegründet wurde und aktuell knapp 76.000 Einwohner hat, die jedoch auf deutlich weniger Raum und damit wesentlich dichter siedeln. In beiden Städten wurden Bradypodion damaranum in städtischer Umgebung (private Gärten, öffentliche Parks, Straßenrand) gefangen, untersucht und anschließend wieder freigelassen. Die Chamäleons wurden jeweils 10 bis 12 km entfernt ebenfalls in ihrem natürlichen Lebensraum (gemäßigter Wald) untersucht. Die adulten Chamäleons wurden vermessen und fotografiert. Die Daten wurden mit verschiedenen Methoden ausgewertet und verglichen. Als Verletzung wurden Wunden, Narben und mit dem bloßen Auge sichtbare Knochenbrüche gezählt. Zur Messung der Beißkraft wurden die Tiere je fünf Mal animiert, auf ein spezielles piezoelektrisches Messgerät zu beißen.

Bei der Auswertung zeigte sich, dass die Zwergchamäleons in städtischer Umgebung deutlich niedrigere Helme und kürzere Kehlkämme hatten. Die Männchen aus der Stadt jedoch hatten größere und breitere Schädel. Die weiblichen Zwergchamäleons aus dem Wald wiesen deutlich größere Helmspitzen auf. Die Männchen in der Stadt wiesen deutlich häufiger Verletzungen auf (88,1%) gegenüber den Männchen im Wald (72,5%) . In der Stadt bissen die Zwergchamäleons außerdem fester zu als im Wald, wenn Helmhöhe und Parietalkamm in die Berechnungen einbezogen wurden. Wurde die Kopf-Rumpf-Länge stattdessen einbezogen, zeigte sich jedoch kein Unterschied in der Beißkraft.

Differences between urban and natural populations of dwarf chameleons (Bradypodion damaranum): a case of urban warfare?
Melissa A. Petford, Anthony Herrel, Graham J. Alexander, Krystal A. Tolley
Urban Ecosystems 2023
DOI: 0.1007/s11252-023-01474-1

Das Mikrobiom von Zwergchamäleons

Das Mikrobiom von Zwergchamäleons

Tiermedizin Wissenschaft

Seit einigen Jahren schon ist der Begriff des Mikrobioms sehr populär. Man bezeichnet damit bei Mensch und Tier die Gesamtheit aller Mikroorganismen, die ein Lebewesen besiedeln. Die meisten davon besiedeln den Magen-Darm-Trakt. Bei Chamäleons existiert zu diesem Thema bisher nur sehr begrenzte Literatur. Eine Masterarbeit aus Südafrika beschäftigt sich nun mit der bakteriellen Zusammensetzung des Mikrobioms bei südafrikanischen Zwergchamäleons der Gattung Bradypodion.

Es wurden 60 Backenabstriche von wild lebenden Chamäleons in KwaZulu-Natal entnommen. Davon waren 20 Backenabstriche von Bradypodion melanocephalum, 20  von Bradypodion thamnobates und 20 von Bradypodion setaroi. Die gleichen 60 Tiere wurden nach der Beprobung in Stoffsäckchen zur Forschungsbasis transportiert, wo die Tiere 24 Stunden lang in 3,3 l-Boxen gehalten wurden, um Kotproben zu bekommen. Da nicht alle der ursprünglichen 60 Chamäleons Kot absetzten, wurde Kot von weiteren Chamäleons gesammelt.

Die Proben wurden allesamt genetisch untersucht. 40,43% der Proben enthielten Firmicutes, einen ähnlich großen Anteil der Proben enthielten mit 36,86% Proteobacteria. Mit etwas Abstand folgten dann Bacteroidota, die in knapp 16% der Proben nachgewiesen werden konnten. In deutlich geringerer Anzahl (bis 2%) kamen Verrucomicrobiota, Fusobacteriota, Actinobateriota, Spirochäten, Desulfobakteroa, Cyanobakterien, Thermoplamatota, Deferribacterota, Synergistota, Campylobacterota, Deinococcota, Halobacterota, Euryarchaeota, Elusimicrobiota und Myxococcota vor.

Das Mikrobiom bei Zwergchamäleons der Arten Bradypodion melanocephalum, Bradypodion thamnobates und Bradypodion setaroi ähnelt insgesamt dem anderer Reptilien. Es besteht vor allem aus Proteobakterien und Firmicutes, die womöglich zur Verdauung beitragen. Eine bestimmte Bakterienart deutet außerdem darauf hin, dass zur Nahrung der untersuchten Zwergchamäleons Käfer der Gattung Dendrophagus gehören könnten. Das Mikrobiom aller drei Zwergchamäleon-Arten ähnelte sich bei den Backenabstrichen stark – man spricht hier von einer Phylosymbiose –  während es im Kot Unterschiede in der Zusammensetzung zwischen den Arten gab. Dabei war es bei allen drei Zwergchamäleon-Arten so, dass im Kot deutlich mehr unterschiedliche Bakterien als in den Backenabstrichen gefunden wurden. Ein Vergleich zwischen Männchen und Weibchen erbrachte keine wesentlichen Unterschiede im Mikrobiom aller drei Chamäleonarten. Der Autor geht davon aus, dass die Bakterienarten von den unterschiedlichen Habitaten der jeweiligen Art abhängen. Unklar ist noch, inwiefern das Mikrobiom mit Bakterien zusammenhängt, die ein Chamäleon vielleicht mit Futterinsekten oder vom Boden seiner Umgebung aufnimmt. Eine ausführliche Auflistung der vorgefundenen Bakterienarten findet sich im Anhang der Publikation.

The Hitchhiker’s Guide to dwarf chameleons (Bradypodion): The composition and function of the microbiome
Matthew G. Adair
Master of Science Dissertation an der Universität von Johannesburg, 2023
DOI: nicht vorhanden

Wirbelsäulen von Baum- und Boden bewohnenden Chamäleons

Wirbelsäulen von Baum- und Boden bewohnenden Chamäleons

Tiermedizin Wissenschaft

Von Säugetieren, insbesondere Primaten, sind verschiedene anatomische Anpassungen der Wirbelsäule zwischen Boden- und Baumbewohnern bekannt. Teils werden die unterschiedlichen Wirbel sogar mit bestimmten Bewegungsmustern verbunden. Zwei Wissenschaftler aus New York (USA) haben nun in einer vergleichenden Studie untersucht, worin sich die Wirbelsäule Boden und Baum bewohnender Chamäleons unterscheidet.

Sie vermaßen die bereits vorhandenen CT-Scans auf Morphosource.org von insgesamt 28 Chamäleons verschiedener Arten. Brookesia perarmata, Brookesia superciliaris, Brookesia thieli, Palleon nasus, Rhampholeon platyceps, Rhampholeon spectrum, Rieppeleon brevicaudatus und Rieppeleon kerstenii wurden als Bodenbewohner eingeteilt. Archaius tigris, Bradypodion melanocephalum, Bradypodion pumilum, Bradypodion thamnobates, Calumma amber, Calumma brevicorne, Calumma parsonii, Chamaeleo calyptratus, Chamaeleo gracilis, hamaeleo zeylanicus, Furcifer lateralis, Furcifer pardalis, Furcifer verrucosus, Kinyongia carpenteri, Kinyongia tavetana, Kinyongia xenorhina, Nadzikambia mlanjensis, Trioceros feae, Trioceros jacksonii und Trioceros quadricornis wurden als Baumbewohner betrachtet. Die Wirbel wurden gezählt und Breite der Lamina, Länge, Breite, Höhe des Wirbelkörpers sowie die Höhe des Dornfortsatzes und der Querfortsätze an jedem Wirbel gemessen. Zusätzlich wurde der sogenannte präzygapophyseale Winkel bestimmt. Dabei handelt es sich um den Winkel des Zwischenwirbelgelenks, also der Kontaktflächen zwischen den einzelnen Wirbeln. Die Messungen von Boden- und Baumbewohnern wurden miteinander verglichen und statistisch ausgewertet. Betrachtet wurde dabei lediglich die Wirbelsäule des Rumpfes, die Schwanzwirbelsäule blieb außen vor.

Zunächst fiel bei den Ergebnissen auf, dass Boden bewohnende Chamäleons generell weniger Rumpfwirbel (15 bis 19) als Baum bewohnende Chamäleons (18 bis 23) aufweisen. Die Rumpfwirbelsäule konnte bei fast allen Arten in die schon bekannten drei Bereiche eingeteilt werden: Halswirbelsäule sowie vordere und hintere Rückenwirbelsäule. Eine Brust- und Lendenwirbelsäule wie beim Säugetier unterscheidet man beim Chamäleon wegen der durchgehenden Rippen allgemein nicht. Bei fünf Chamäleonarten existierten statt der drei Regionen vier: Sie zeigten eine vordere und eine hintere Halswirbelsäule, wobei die vordere lediglich aus zwei Wirbeln mit Rippenfortsätzen bestand. Sechs Chamäleonarten wiesen zwei zusätzliche Lendenwirbel auf und bei einer Art kamen drei Übergangswirbel im Bereich zwischen Hals- und Rückenwirbelsäule vor. Bei Kinyongia carpenteri konnten insgesamt sogar fünf Regionen in der Rumpfwirbesäule unterschieden werden: Das Chamäleon wies sowohl vordere und hintere Halswirbelsäule als auch vordere und hintere Rückenwirbelsäule sowie zwei zusätzliche Lendenwirbel auf. Brookesia perarmata war ebenfalls ein Sonderfall: Die Rumpfwirbelsäule dieses Chamäleons bestand nur aus zwei Regionen und gleichzeitig aus der geringsten Zahl Wirbeln aller untersuchter Arten.

Die größten Unterschiede zwischen Boden und Baum bewohnenden Chamäleons zeigten sich im präzygapophysealen Winkel (PZA) und der Höhe des Dornfortsatzes. Die Zwischenwirbelgelenksflächen im vorderen Rückenwirbelbereich der Baum bewohnenden Chamäleons waren deutlich mehr dorsoventral orientiert und kleiner als bei Boden bewohnenden Arten. Etliche Baumbewohner zeigten einen PZA von weniger als 90°. Bei Baum bewohnenden Chamäleons befanden sich die größten Dornfortsätze am Übergang von der Hals- zur Rückenwirbelsäule. Ähnlich verliefen die Dornfortsätze unter den Boden bewohnenden Arten lediglich bei Palleon nasus. Bei Boden bewohnenden Chamäleons variierte das Aussehen des Dornfortsatzes sehr stark. Beispielsweise Rieppeleon zeigte schmale, nach hinten geneigte Dornfortsätze, während die Dornfortsätze bei Brookesia eher eine Art Knochenbrücke als einen Fortsatz darstellten. Eine Ausnahme stellte Archaius tigris dar: Die Dornfortsätze bei diesem Chamäleon unterschieden sich kaum entlang der gesamten Wirbelsäule.

Die Autoren schließen aus den Ergebnissen, dass die Anatomie der unterschiedlichen Wirbelsäulen stark mit der Lebensweise der Chamäleons und der unterschiedlichen Fortbewegung zu tun haben. Die Zwischenwirbelgelenksflächen bei Baum bewohnenden Chamäleons sind wahrscheinlich für das Klettern wichtig, indem sie die Funktion des Schultergürtels unterstützen. Eine verringerte Beweglichkeit in der mediolateralen Ebene sorgt für eine größere Steifigkeit des Rumpfes, was Baumbewohnern das Klettern erleichtert. Eine Versteifung des Achsenskeletts (Schädel, Rumpfwirbelsäule und Brustkorb) ist auch von Baum bewohnenden Säugetieren bekannt. Die größeren Dornfortsätze bei größeren Chamäleons könnte die Rotation des Schultergürtels und die Muskelbewegung erleichtern, wodurch eine größere Schrittlänge, eine bessere Unterstützung des Kopfes und damit gegebenenfalls eine leichtere Futteraufnahme einherginge.

Morphological and functional regionalization of trunk vertebrae as an adaption for arboreal locomotion in chameleons
Julia Molnar, Akinobu Watanabe
Royal Society Open Science 10, 2023: 221509
DOI: 10.1098/rsos.221509

Abbildung: Wirbelsäulen verschiedener Chamäleonarten

Entstehung der Artenvielfalt von Chamäleons

Entstehung der Artenvielfalt von Chamäleons

Wissenschaft

Aus früheren Studien weiß man, dass sich die ersten Chamäleons in der späten Kreidezeit, etwa vor 90 Millionen Jahren, auf dem Festland Afrikas entwickelten. Etwa an der Grenze zwischen Kreidezeit und Tertiär, vor rund 65 Millionen Jahren, begannen sich verschiedene Arten zu entwickeln. Unklar ist bis heute, welche Faktoren zur Artenvielfalt beigetragen haben. Zwei Forscher der Swansea Universität in Wales haben nun mit verschiedenen Berechnungsmodellen der Phylogenetik untersucht, was die Diversifikation (die Aufsplittung der Chamäleons in viele verschiedene Arten) beeinflusst haben könnte.

Zum einen untersuchten sie die Diversifikation der Chamäleon-Arten auf Madagaskar. Es gibt evolutionsgeschichtlich zwei Zeitpunkte, an denen sich Chamäleons offenbar übers Meer vom Festland Afrikas nach Madagaskar ausbreiteten. Einer liegt etwa 65 Millionen Jahre in der Vergangenheit, der andere 45 Millionen Jahre. Man könnte nun denken, dass die klimatisch extrem unterschiedlichen Lebensräume auf Madagaskar die Artentwicklung nach der Verbreitung übers Meer sehr schnell vorangetrieben haben könnten. Zur Überraschung der Forscher fand sich jedoch kein Hinweis darauf. Der Artenreichtum an Chamäleons auf Madagaskar muss also daher kommen, dass sich Chamäleons dort schon sehr früh verbreiteten und damit einfach nur sehr viel mehr Zeit hatten, sich zu verschiedenen Arten zu entwickeln, als anderswo.

Des Weiteren untersuchten die Forscher, ob der Wechsel zwischen zwei Ökomorphen – von Boden bewohnenden Stummelschwanzchamäleons zu Baum bewohnenden Chamäleons mit längeren Schwänzen – einen Einfluss auf die Artenvielfalt hatte. Eher überraschend war, dass dies nicht der Fall zu sein schien. Die Entwicklung zu Baumbewohnern mit längeren Schwänzen fand relativ früh zu ein oder zwei Gelegenheiten statt. Es konnten keine Hinweise darauf gefunden werden, dass der Wechsel zwischen Ökomorphen die Diversifizierung beschleunigt hätte. Stattdessen stellte sich heraus, dass Artbildungsraten sich in den letzten 60 Millionen Jahren immer weiter verlangsamten. Nur ein sehr früher Verbreitungsevent der Gattung Bradypodion in Südafrika vor rund 10 Millionen Jahren ging  mit einer doppelt bis vierfachen Artbildungsrate einher.

Als dritten Studienschwerpunkt untersuchten die Forscher die Gattung Bradypodion. Während des Klimawandels im Miozän vor rund 10 Millionen Jahren veränderten sich Südafrika sehr stark. Wälder verschwanden, zurück blieben isolierte Waldlebensräume und dazwischen Savannen, die heute zum Teil  sogenannte Hot Spots der Artenvielfalt sind. In zwei davon, der Cape Floristic Region am südwestlichen Zipfel Südafrikas und Maputuland-Pondoland-Albany an der Ostküste Südafrikas, kommen besonders viele Bradypodion-Arten vor. Jede Art ist dabei auf ein geografisch sehr klar begrenztes Gebiet limitiert. Die Forscher vermuten deshalb, dass sich Bradypodion-Arten tatsächlich unter Einfluss der Lebensraum-Veränderung schneller entwickelt haben. Es ist anzumerken, dass die Diversifikationsrate der Gattung Bradypodion wahrscheinlich eher unterschätzt wird, da noch von etlichen versteckten Arten auszugehen ist.

Diversification dynamics of chameleons (Chamaeleonidae)
Stephen Giles, Kevin Arbuckle
Journal of Zoology, 2022
DOI: 10.1111/jzo.13019

Welche Äste bevorzugt Bradypodion pumilum?

Welche Äste bevorzugt Bradypodion pumilum?

Wissenschaft

Dass die meisten Chamäleonarten sich auf Ästen fortbewegen, ist lange bekannt. Die Forschung darüber, wie und welche Äste sie bevorzugt nutzen, stützt sich bisher jedoch vor allem auf nächtliche Beobachtungen. Nachts sind Chamäleons nämlich einfacher in Büschen und Bäumen zu finden, da sie meist an Astenden schlafen und dabei mit der Taschenlampe gut zu entdecken sind. Über die Astnutzung zur Aktivitätszeit der Chamäleons, nämlich am Tage, ist jedoch eher weniger bekannt. Die Herpetologin Kristal A. Tolley vom Kirstenbosch Research Centre in Kapstadt, Südafrika, hat sich nun in einer Studie damit beschäftigt, welche Astdicken Bradypodion pumilum in der Nacht und am Tage bevorzugt.

Dazu wurden insgesamt 689 Astdicken direkt vor den Händen schlafender und wacher Bradypodion pumilum mit digitalen Schieblehren gemessen. Studienort war in drei Jahren jeweils das gleiche Gebiet in Kapstadt, Südafrika, das aus einer gemischten Vegetation von einheimischen und nicht-einheimischen Bäumen, Büschen und Gräsern besteht. Tagsüber, während der Aktivitätszeit der Tiere, wurde stündlich gemessen, nachts mangels Bewegung nur einmal. Es wurden Daten von 310 Weibchen und 379 Männchen ausgewertet. Die Daten von 37 weiblichen und 26 männlichen Bradypodion pumilum wurden als Ausreißer gewertet und daher nicht in die statistische Endauswertung einbezogen.

Von anderen baumbewohnenden Reptilien ist bekannt, dass sie in der Nacht eher dünnere Äste aufsuchen, am Tage jedoch verschiedene Dicken an Ästen nutzen. Umso überraschender war das Ergebnis der Studie: Bei den untersuchten Bradypodion pumilum unterschieden sich die genutzten Äste weder in Durchmesser noch in der Vielfalt am Tage und in der Nacht. Eine erstaunlich hohe Bandbreite an verschieden dicken Ästen wurde insgesamt genutzt. Einzig mit der Körpergröße wurde ein – prinzipiell logisch erscheinender – Zusammenhang gefunden: Je größer das Chamäleon, desto dicker waren auch die genutzten Äste.


Is it like night and day? Nocturnal versus diurnal perch use by dwarf chameleons (Bradypodion pumilum)
Krystal A. Tolley
African Journal of Herpetology
DOI: 10.1080/21564574.2022.2098392

Faktoren der geografischen Ausbreitung von Chamäleons

Faktoren der geografischen Ausbreitung von Chamäleons

Wissenschaft

Schon lange wird versucht zu ergründen, wie und warum Chamäleons sich über den afrikanischen Kontinent, auf Inseln und bis nach Europa und Asien ausgebreitet haben. Französische Wissenschaftler haben jetzt in Zusammenarbeit mit internationalen Kollegen mittels Phylogenetik und verschiedenen Berechnungsmodellen untersucht, wie sich die Faktoren Körpergröße, küstennaher Lebensraum und extreme Lebensweisen auf die Verbreitung verschiedener Chamäleonarten ausgewirkt haben könnte. Die Studie untersuchte 181 Arten, die sich auf neun biogeografische Hauptregionen aufteilen: Nordafrika und Arabien, Zentralafrika, Südostafrika, Südwestafrika, Indien, Sokotra, Madagaskar, die Komoren und die Seychellen.

Chamäleonarten, die mehr als 10 km vom Meer entfernt vorkamen, verbreiteten sich historisch deutlich weniger als die 74 küstennah lebende Chamäleonarten. Ein ähnliches Phänomen ist von Skinken und Krokodilen bekannt. Die Verbreitung fand wahrscheinlich vor allem entlang der Küsten statt, zumeist auf dem gleichen Kontinent und nur selten über das Wasser zu anderen Kontinenten oder Inseln hin.

Die Größe der verschiedenen Chamäleons scheint ihre Ausbreitung in der Geschichte ebenfalls beeinflusst zu haben: Große Chamäleons verbreiteten sich weiter und häufiger als kleine Chamäleons. Das könnte damit zusammenhängen, dass größere Chamäleons eine geringere Stoffwechselrate haben – damit benötigen sie im Verhältnis zu kleineren Konkurrenten insgesamt weniger Energie. Außerdem legen größere Chamäleons Gelege mit deutlich mehr Eiern, wodurch sie ganz einfach zahlenmäßig im Vorteil sind.

Ein etwas unerwartetes Ergebnis erbrachte die Untersuchung verschiedener Lebenszyklen. Man würde zunächst annehmen, dass kurze Lebenszyklen mit schnellerer Verbreitung einhergehen. Tatsächlich zeigten die Berechnungen, dass vor allem Chamäleonarten mit extremen Lebenszyklen sich weiter verbreiteten. Wer also besonders langsam oder besonders schnell reproduzierte, war historisch unter Chamäleons erfolgreicher als die Arten „im Mittelfeld“. Die Autoren überlegen diesbezüglich, ob besonders langsame Lebenszyklen mit später Geschlechtsreife und langer Trächtigkeit möglicherweise auf dem gleichen Kontinent erfolgreicher sind, während schnellere Vermehrungsstrategien mit großen Gelegen günstiger für die Verbreitung übers Meer auf Inseln und andere Kontinente sind. Dazu passt, dass Furcifer polleni und Furcifer cephalolepis auf den Komoren und Chamaeleo zeylanicus in Indien, alles drei Beispiele für eine Ausbreitung übers Wasser, einen sehr schnellen Lebenszyklus aufweisen.

Die 34 Chamäleonarten mit der Kombination küstennah lebend, groß und extremen Lebenszyklus hatten zu 98% eine höhere Verbreitungsrate als Arten ohne diese Merkmale.  Insgesamt handelt es sich sicherlich um eine sehr theoretische Studie, die aber dennoch spannende Aufschlüsse über die historische Ver- und Ausbreitung von Chamäleons aufzeigt.

Chameleon biogeographic dispersal is associated with extreme life history strategies
Sarah-Sophie Weil, Laurie Gallien, Sébastien Lavergne, Luca Börger, Gabriel W. Hassler, Michaël P.J. Nicolaï & William L. Allen
Ecography
DOI: 10.1111/ecog.06323

Bradypodion: 2 Änderungen

Allgemeines

Die Gattung Bradypodion hat eine neue Art:  Colin Tilbury und Krystal Tolley beschrieben das im KwaZulu Forest lebende Tier als „Bradypodion ngomeense“. Im selben Paper synonymisieren sie Bradypodion nkandlae (Raw, 2008) mit B. nemorale (Raw, 1978)

Zootaxa 2226: 43–57 (2009) – A new species of dwarf chameleon (Sauria; Chamaeleonidae, Bradypodion
Fitzinger) from KwaZulu Natal South Africa with notes on recent climatic shifts
and their influence on speciation in the genus – ISSN 1175-5326 / ISSN 1175-5334