Wirbelsäulen von Baum- und Boden bewohnenden Chamäleons

Wirbelsäulen von Baum- und Boden bewohnenden Chamäleons

by Alex Laube Tiermedizin Wissenschaft

Von Säugetieren, insbesondere Primaten, sind verschiedene anatomische Anpassungen der Wirbelsäule zwischen Boden- und Baumbewohnern bekannt. Teils werden die unterschiedlichen Wirbel sogar mit bestimmten Bewegungsmustern verbunden. Zwei Wissenschaftler aus New York (USA) haben nun in einer vergleichenden Studie untersucht, worin sich die Wirbelsäule Boden und Baum bewohnender Chamäleons unterscheidet.

Sie vermaßen die bereits vorhandenen CT-Scans auf Morphosource.org von insgesamt 28 Chamäleons verschiedener Arten. Brookesia perarmata, Brookesia superciliaris, Brookesia thieli, Palleon nasus, Rhampholeon platyceps, Rhampholeon spectrum, Rieppeleon brevicaudatus und Rieppeleon kerstenii wurden als Bodenbewohner eingeteilt. Archaius tigris, Bradypodion melanocephalum, Bradypodion pumilum, Bradypodion thamnobates, Calumma amber, Calumma brevicorne, Calumma parsonii, Chamaeleo calyptratus, Chamaeleo gracilis, hamaeleo zeylanicus, Furcifer lateralis, Furcifer pardalis, Furcifer verrucosus, Kinyongia carpenteri, Kinyongia tavetana, Kinyongia xenorhina, Nadzikambia mlanjensis, Trioceros feae, Trioceros jacksonii und Trioceros quadricornis wurden als Baumbewohner betrachtet. Die Wirbel wurden gezählt und Breite der Lamina, Länge, Breite, Höhe des Wirbelkörpers sowie die Höhe des Dornfortsatzes und der Querfortsätze an jedem Wirbel gemessen. Zusätzlich wurde der sogenannte präzygapophyseale Winkel bestimmt. Dabei handelt es sich um den Winkel des Zwischenwirbelgelenks, also der Kontaktflächen zwischen den einzelnen Wirbeln. Die Messungen von Boden- und Baumbewohnern wurden miteinander verglichen und statistisch ausgewertet. Betrachtet wurde dabei lediglich die Wirbelsäule des Rumpfes, die Schwanzwirbelsäule blieb außen vor.

Zunächst fiel bei den Ergebnissen auf, dass Boden bewohnende Chamäleons generell weniger Rumpfwirbel (15 bis 19) als Baum bewohnende Chamäleons (18 bis 23) aufweisen. Die Rumpfwirbelsäule konnte bei fast allen Arten in die schon bekannten drei Bereiche eingeteilt werden: Halswirbelsäule sowie vordere und hintere Rückenwirbelsäule. Eine Brust- und Lendenwirbelsäule wie beim Säugetier unterscheidet man beim Chamäleon wegen der durchgehenden Rippen allgemein nicht. Bei fünf Chamäleonarten existierten statt der drei Regionen vier: Sie zeigten eine vordere und eine hintere Halswirbelsäule, wobei die vordere lediglich aus zwei Wirbeln mit Rippenfortsätzen bestand. Sechs Chamäleonarten wiesen zwei zusätzliche Lendenwirbel auf und bei einer Art kamen drei Übergangswirbel im Bereich zwischen Hals- und Rückenwirbelsäule vor. Bei Kinyongia carpenteri konnten insgesamt sogar fünf Regionen in der Rumpfwirbesäule unterschieden werden: Das Chamäleon wies sowohl vordere und hintere Halswirbelsäule als auch vordere und hintere Rückenwirbelsäule sowie zwei zusätzliche Lendenwirbel auf. Brookesia perarmata war ebenfalls ein Sonderfall: Die Rumpfwirbelsäule dieses Chamäleons bestand nur aus zwei Regionen und gleichzeitig aus der geringsten Zahl Wirbeln aller untersuchter Arten.

Die größten Unterschiede zwischen Boden und Baum bewohnenden Chamäleons zeigten sich im präzygapophysealen Winkel (PZA) und der Höhe des Dornfortsatzes. Die Zwischenwirbelgelenksflächen im vorderen Rückenwirbelbereich der Baum bewohnenden Chamäleons waren deutlich mehr dorsoventral orientiert und kleiner als bei Boden bewohnenden Arten. Etliche Baumbewohner zeigten einen PZA von weniger als 90°. Bei Baum bewohnenden Chamäleons befanden sich die größten Dornfortsätze am Übergang von der Hals- zur Rückenwirbelsäule. Ähnlich verliefen die Dornfortsätze unter den Boden bewohnenden Arten lediglich bei Palleon nasus. Bei Boden bewohnenden Chamäleons variierte das Aussehen des Dornfortsatzes sehr stark. Beispielsweise Rieppeleon zeigte schmale, nach hinten geneigte Dornfortsätze, während die Dornfortsätze bei Brookesia eher eine Art Knochenbrücke als einen Fortsatz darstellten. Eine Ausnahme stellte Archaius tigris dar: Die Dornfortsätze bei diesem Chamäleon unterschieden sich kaum entlang der gesamten Wirbelsäule.

Die Autoren schließen aus den Ergebnissen, dass die Anatomie der unterschiedlichen Wirbelsäulen stark mit der Lebensweise der Chamäleons und der unterschiedlichen Fortbewegung zu tun haben. Die Zwischenwirbelgelenksflächen bei Baum bewohnenden Chamäleons sind wahrscheinlich für das Klettern wichtig, indem sie die Funktion des Schultergürtels unterstützen. Eine verringerte Beweglichkeit in der mediolateralen Ebene sorgt für eine größere Steifigkeit des Rumpfes, was Baumbewohnern das Klettern erleichtert. Eine Versteifung des Achsenskeletts (Schädel, Rumpfwirbelsäule und Brustkorb) ist auch von Baum bewohnenden Säugetieren bekannt. Die größeren Dornfortsätze bei größeren Chamäleons könnte die Rotation des Schultergürtels und die Muskelbewegung erleichtern, wodurch eine größere Schrittlänge, eine bessere Unterstützung des Kopfes und damit gegebenenfalls eine leichtere Futteraufnahme einherginge.

Morphological and functional regionalization of trunk vertebrae as an adaption for arboreal locomotion in chameleons
Julia Molnar, Akinobu Watanabe
Royal Society Open Science 10, 2023: 221509
DOI: 10.1098/rsos.221509

Abbildung: Wirbelsäulen verschiedener Chamäleonarten

Entstehung der Artenvielfalt von Chamäleons

Entstehung der Artenvielfalt von Chamäleons

by Alex Laube Wissenschaft

Aus früheren Studien weiß man, dass sich die ersten Chamäleons in der späten Kreidezeit, etwa vor 90 Millionen Jahren, auf dem Festland Afrikas entwickelten. Etwa an der Grenze zwischen Kreidezeit und Tertiär, vor rund 65 Millionen Jahren, begannen sich verschiedene Arten zu entwickeln. Unklar ist bis heute, welche Faktoren zur Artenvielfalt beigetragen haben. Zwei Forscher der Swansea Universität in Wales haben nun mit verschiedenen Berechnungsmodellen der Phylogenetik untersucht, was die Diversifikation (die Aufsplittung der Chamäleons in viele verschiedene Arten) beeinflusst haben könnte.

Zum einen untersuchten sie die Diversifikation der Chamäleon-Arten auf Madagaskar. Es gibt evolutionsgeschichtlich zwei Zeitpunkte, an denen sich Chamäleons offenbar übers Meer vom Festland Afrikas nach Madagaskar ausbreiteten. Einer liegt etwa 65 Millionen Jahre in der Vergangenheit, der andere 45 Millionen Jahre. Man könnte nun denken, dass die klimatisch extrem unterschiedlichen Lebensräume auf Madagaskar die Artentwicklung nach der Verbreitung übers Meer sehr schnell vorangetrieben haben könnten. Zur Überraschung der Forscher fand sich jedoch kein Hinweis darauf. Der Artenreichtum an Chamäleons auf Madagaskar muss also daher kommen, dass sich Chamäleons dort schon sehr früh verbreiteten und damit einfach nur sehr viel mehr Zeit hatten, sich zu verschiedenen Arten zu entwickeln, als anderswo.

Des Weiteren untersuchten die Forscher, ob der Wechsel zwischen zwei Ökomorphen – von Boden bewohnenden Stummelschwanzchamäleons zu Baum bewohnenden Chamäleons mit längeren Schwänzen – einen Einfluss auf die Artenvielfalt hatte. Eher überraschend war, dass dies nicht der Fall zu sein schien. Die Entwicklung zu Baumbewohnern mit längeren Schwänzen fand relativ früh zu ein oder zwei Gelegenheiten statt. Es konnten keine Hinweise darauf gefunden werden, dass der Wechsel zwischen Ökomorphen die Diversifizierung beschleunigt hätte. Stattdessen stellte sich heraus, dass Artbildungsraten sich in den letzten 60 Millionen Jahren immer weiter verlangsamten. Nur ein sehr früher Verbreitungsevent der Gattung Bradypodion in Südafrika vor rund 10 Millionen Jahren ging  mit einer doppelt bis vierfachen Artbildungsrate einher.

Als dritten Studienschwerpunkt untersuchten die Forscher die Gattung Bradypodion. Während des Klimawandels im Miozän vor rund 10 Millionen Jahren veränderten sich Südafrika sehr stark. Wälder verschwanden, zurück blieben isolierte Waldlebensräume und dazwischen Savannen, die heute zum Teil  sogenannte Hot Spots der Artenvielfalt sind. In zwei davon, der Cape Floristic Region am südwestlichen Zipfel Südafrikas und Maputuland-Pondoland-Albany an der Ostküste Südafrikas, kommen besonders viele Bradypodion-Arten vor. Jede Art ist dabei auf ein geografisch sehr klar begrenztes Gebiet limitiert. Die Forscher vermuten deshalb, dass sich Bradypodion-Arten tatsächlich unter Einfluss der Lebensraum-Veränderung schneller entwickelt haben. Es ist anzumerken, dass die Diversifikationsrate der Gattung Bradypodion wahrscheinlich eher unterschätzt wird, da noch von etlichen versteckten Arten auszugehen ist.

Diversification dynamics of chameleons (Chamaeleonidae)
Stephen Giles, Kevin Arbuckle
Journal of Zoology, 2022
DOI: 10.1111/jzo.13019

Faktoren der geografischen Ausbreitung von Chamäleons

Faktoren der geografischen Ausbreitung von Chamäleons

by Alex Laube Wissenschaft

Schon lange wird versucht zu ergründen, wie und warum Chamäleons sich über den afrikanischen Kontinent, auf Inseln und bis nach Europa und Asien ausgebreitet haben. Französische Wissenschaftler haben jetzt in Zusammenarbeit mit internationalen Kollegen mittels Phylogenetik und verschiedenen Berechnungsmodellen untersucht, wie sich die Faktoren Körpergröße, küstennaher Lebensraum und extreme Lebensweisen auf die Verbreitung verschiedener Chamäleonarten ausgewirkt haben könnte. Die Studie untersuchte 181 Arten, die sich auf neun biogeografische Hauptregionen aufteilen: Nordafrika und Arabien, Zentralafrika, Südostafrika, Südwestafrika, Indien, Sokotra, Madagaskar, die Komoren und die Seychellen.

Chamäleonarten, die mehr als 10 km vom Meer entfernt vorkamen, verbreiteten sich historisch deutlich weniger als die 74 küstennah lebende Chamäleonarten. Ein ähnliches Phänomen ist von Skinken und Krokodilen bekannt. Die Verbreitung fand wahrscheinlich vor allem entlang der Küsten statt, zumeist auf dem gleichen Kontinent und nur selten über das Wasser zu anderen Kontinenten oder Inseln hin.

Die Größe der verschiedenen Chamäleons scheint ihre Ausbreitung in der Geschichte ebenfalls beeinflusst zu haben: Große Chamäleons verbreiteten sich weiter und häufiger als kleine Chamäleons. Das könnte damit zusammenhängen, dass größere Chamäleons eine geringere Stoffwechselrate haben – damit benötigen sie im Verhältnis zu kleineren Konkurrenten insgesamt weniger Energie. Außerdem legen größere Chamäleons Gelege mit deutlich mehr Eiern, wodurch sie ganz einfach zahlenmäßig im Vorteil sind.

Ein etwas unerwartetes Ergebnis erbrachte die Untersuchung verschiedener Lebenszyklen. Man würde zunächst annehmen, dass kurze Lebenszyklen mit schnellerer Verbreitung einhergehen. Tatsächlich zeigten die Berechnungen, dass vor allem Chamäleonarten mit extremen Lebenszyklen sich weiter verbreiteten. Wer also besonders langsam oder besonders schnell reproduzierte, war historisch unter Chamäleons erfolgreicher als die Arten „im Mittelfeld“. Die Autoren überlegen diesbezüglich, ob besonders langsame Lebenszyklen mit später Geschlechtsreife und langer Trächtigkeit möglicherweise auf dem gleichen Kontinent erfolgreicher sind, während schnellere Vermehrungsstrategien mit großen Gelegen günstiger für die Verbreitung übers Meer auf Inseln und andere Kontinente sind. Dazu passt, dass Furcifer polleni und Furcifer cephalolepis auf den Komoren und Chamaeleo zeylanicus in Indien, alles drei Beispiele für eine Ausbreitung übers Wasser, einen sehr schnellen Lebenszyklus aufweisen.

Die 34 Chamäleonarten mit der Kombination küstennah lebend, groß und extremen Lebenszyklus hatten zu 98% eine höhere Verbreitungsrate als Arten ohne diese Merkmale.  Insgesamt handelt es sich sicherlich um eine sehr theoretische Studie, die aber dennoch spannende Aufschlüsse über die historische Ver- und Ausbreitung von Chamäleons aufzeigt.

Chameleon biogeographic dispersal is associated with extreme life history strategies
Sarah-Sophie Weil, Laurie Gallien, Sébastien Lavergne, Luca Börger, Gabriel W. Hassler, Michaël P.J. Nicolaï & William L. Allen
Ecography
DOI: 10.1111/ecog.06323

Versteckte Arten innerhalb der Gattung Chamaeleo

Versteckte Arten innerhalb der Gattung Chamaeleo

by Alex Laube Wissenschaft

Die Bestimmung von Arten ist heute dank genetischer Untersuchungen viel genauer möglich als noch vor einigen Jahrzehnten. Die Genetik wirft jedoch dadurch auch immer neue Fragen auf. Die Gattung Chamaeleo verfügt über aktuell 14 Arten. Wissenschaftler aus Südafrika haben jetzt untersucht, ob es in der Gattung womöglich weitere, ‚versteckte‘ Arten der Gattung Chamaeleo gibt. Parallel untersuchten sie, wo wohl der Ursprung der Gattung Chamaeleo liegt. Dazu wurde genetisches Material aller 14 bisher anerkannten Arten untersucht. Dabei kamen spannende Ergebnisse zutage: Von den vierzehn Chamaeleo-Arten wurden 13 bestätigt, eine jedoch in Frage gestellt. Zusätzlich konnten mehrere neue candidate species ausgemacht werden.

Die beiden unterschiedlichen Populationen von Chamaeleo anchietae im westlichen Angola sowie im südöstlichen Kongo und Tansania stellen vermutlich zwei unterschiedliche Arten dar. Sollten die Tiere aus der Demokratischen Republik Kongo und Tansania in Zukunft tatsächlich in den Artstatus erhoben werden, müssten sie der Taxonomie und einer Artbeschreibung von 1950 nach Chamaeleo vinckei genannt werden.

Chamaeleo gracilis scheint – was auf Grund seiner weiten Verbreitung nicht weiter verwunderlich wäre – mindestens drei eigenständige Arten zu verstecken. Die „echten“ Chamaeleo gracilis kämen demnach in Liberia vor, außerdem in Sierra Leone und Guinea. Die beiden anderen Gruppen stammen  zum einen aus dem Länderdreieck zwischen Chad, Kamerun und zentralafrikanischer Republik und von der Ländergrenze zwischen Kenia und Tansania. Leider wurden von Chamaeleo gracilis nur Einzeltiere beprobt, so dass an dieser Stelle noch keine weiter reichende Empfehlung zur Aufsplittung von Arten gegeben werden kann.

Das derzeit als eine einzige Art beschriebene Lappenchamäleon (Chamaeleo dilepis) könnte insgesamt drei Arten beinhalten. Eine der genetisch unterschiedlichen Populationen kommt im Osten Afrikas in Tansania und Ruanda vor, während eine zweite Art im südlichen und östlichen Afrika, von Südafrika über Botswana, Sambia, Namibia, Mosambik und Malawi bis nach Südtansania, lebt. Die dritte Art wäre im Westen Zentralafrikas zwischen Angola und dem Kongo verbreitet. Dabei passt keine der candidate species zu den acht bisher rein vom Aussehen beschriebenen Unterarten. Hier ist also eine vollständige Aufarbeitung der bisherigen Unterarten, deren Status sowie dem Artstatus der drei neu aufgetauchten clades notwendig.

Interessant sind zudem die Untersuchungsergebnisse zu Chamaeleo necasi aus Benin. Es stellte sich heraus, dass die Genetik das beprobte Tier als Chamaeleo gracilis identifizierte. Das Exemplar selbst wurde von den Forschern jedoch nicht untersucht. Es könnte sich dabei um ein durch sein Aussehen falsch eingeordnetes Chamaeleo gracilis handeln. Hier müssten die zur Artbeschreibung 2007 verwendeten Exemplare noch einmal gesichtet und beprobt werden, um mehr Informationen über den tatsächlichen Artstatus zu erhalten.

Im Zuge der genetischen Untersuchungen fanden die Forscher heraus, dass der Ursprung der Gattung Chamaeleo vermutlich in Südafrika liegt. Chamaeleo namaquensis, das einzige terrestrisch lebende Chamäleon der Gattung Chamaeleo, spaltete sich bereits vor 40 Millionen Jahren im Eozän von den anderen Chamaeleo-Arten ab. Damit ist das Namaqua-Chamäleon aus der Namibwüste und Damaraland das „älteste“ Chamäleon der Gattung Chamaeleo. Chamaeleo anchietae folgte etwa vor 29 Millionen Jahren.

Out of southern Africa: origins and cryptic speciation in Chamaeleo, the most widespread chameleon genus
Devon C. Main, Bettine Jansen van Vuuren, Colin R. Tilbury & Krystal A. Tolley Conceptualisation
Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 175, Oktober 2022
DOI: 10.1016/j.ympev.2022.107578